从巢穴出发，探究熊蜂的日常活动规律

熊蜂（Bombus）是高山生态系统中重要的传粉昆虫，在维持植物繁殖和生态系统功能方面发挥着重要作用。近年来，中国科学院昆明植物研究所植物繁殖进化与保护生物地理学研究组在滇西北丽江玉龙雪山研究发现，熊蜂的访花活动通常具有明显的日间节律，尤其是在高海拔地区，熊蜂及其他传粉昆虫的访花活动常呈现上午和下午两个高峰（图1，Xu et al. 2021）。然而，熊蜂在巢穴中的出入活动是否具有相似的日间节律，及其巢穴活动与访花动态之间是否存在时间上的对应关系，目前仍缺乏野外实证研究。

图1 丽江玉龙雪山小雅熊蜂（Bombus lepidus）巢穴活动模式、访花活动与环境条件之间关系的概念框架

研究组在玉龙雪山海拔约3200米的森林中发现了一处小雅熊蜂（Bombus lepidus）自然巢穴。该巢穴位于此前开展传粉昆虫日间访花动态调查的两个研究区域之间，为结合分析熊蜂巢穴活动与周围植物群落访花动态提供了研究机会。2019年8月，在晴朗天气，定点对熊蜂自然巢穴开展连续观测，每天观测时间为8:00至20:00，详细记录工蜂离巢和返巢的时间，以及返巢个体携带花粉情况。同时，结合附近高山草甸和森林群落中的访花观测数据，比较熊蜂在巢穴出入行为与群落尺度其访花活动的日间变化特征，并分析巢穴入口微气候条件与熊蜂活动之间的关系。

熊蜂巢穴出入与访花活动呈现相似的双峰节律

该研究发现，小雅熊蜂的离巢和返巢活动均表现出明显的双峰日间节律，活动高峰分别出现在上午和下午。周围植物群落中的小雅熊蜂访花活动也呈现相似的双峰变化模式（图2）。这表明，在研究观测期间，熊蜂巢穴出入活动与其访花活动具有相似的日间变化趋势。进一步比较发现，两类活动的高峰时间并不完全一致。上午，熊蜂访花活动高峰出现时间略晚于其巢穴活动；下午，访花活动开始增加的时间与熊蜂离巢活动增强的时段大致相近，而返巢活动则相对滞后（图2）。这种时间差异可能与工蜂从巢穴到访花地点的往返过程及其所需时间有关，反映出熊蜂巢穴出入行为和其访问花朵活动在时间尺度上的联系。

图2 小雅熊蜂访花活动与巢穴相关行为日间活动模式的比较

巢穴入口微气候与熊蜂活动变化密切相关

除日间活动节律外，研究还分析了巢穴入口附近微气候条件与熊蜂活动之间的关系。研究结果显示，熊蜂活动与巢穴入口温度和相对湿度之间存在明显的非线性相关。当巢穴入口温度接近24℃时，熊蜂活动水平较高，随着温度进一步升高，活动量呈现先增加后下降的单峰变化趋势。当相对湿度处于约50%—55%时，熊蜂也表现出较高的活动水平。值得注意的是，熊蜂上午和下午的活动对环境变化表现出不同的响应特征。上午活动与环境因子之间的关联相对较弱，而下午活动对巢穴入口微气候变化表现出更明显的响应。这一结果提示，微气候可能与熊蜂日间活动节律密切相关，且这种关联具有一定的时段差异。

季节变化过程中，携粉返巢比例呈现上升趋势

研究还发现，在连续观测期间，熊蜂离巢和返巢活动数量随观测日期推进呈下降趋势，而返巢个体中携带花粉的比例则逐渐上升（图3）。与此同时，样地的季节性访花调查显示，小雅熊蜂的访花活动在7月初达到高峰，随后从8月至9月逐渐下降，熊蜂的整体活动水平与携粉返巢比例可能具有不同的季节变化特征。熊蜂携粉返巢比例的上升可能与蜂群资源需求、群落植物花资源变化或工蜂觅食行为调整有关。这为深入研究熊蜂蜂群需求与季节性觅食行为之间的关系提供了新的线索。

图3 小雅熊蜂离巢和返巢活动数量及携粉返巢个体比例的动态变化

单个自然巢穴观察为理解高山熊蜂活动规律提供新视角

野生熊蜂巢穴通常较难发现和难以持续观察，因此，对自然巢穴开展熊蜂行为连续监测具有重要意义。该研究将熊蜂巢穴出入行为、周围植物群落、其访花动态及巢穴入口微气候条件相结合，从个体行为与群落尺度两个层面，分析了高山熊蜂的日间活动特征及其环境关联。需要指出的是，该研究仅涉及一个自然蜂群，主要反映了该蜂群在特定观测条件下的活动特征。未来有必要在不同巢穴、季节和山地环境中开展长期、多点观测，并结合蜂群发育状态、繁殖状况及花资源动态等信息，进一步检验熊蜂巢穴活动与其访花动态之间的关系及其潜在驱动机制。

综上所述，该研究揭示了高山熊蜂巢穴出入活动及其在周围植物群落访花活动相似的双峰日间活动节律，并发现巢穴入口微气候与熊蜂活动存在非线性关联，为理解高山熊蜂的日常活动规律及其与植物互作关系提供了新的野外证据。相关研究成果以Do nest-departure and nest-return rhythms of bumblebees align with community-level flower visitation patterns?为题，发表于国际期刊Journal of Pollination Ecology。中国科学院昆明植物研究所徐鑫博士为论文第一作者和共同通讯作者，任宗昕为共同通讯作者。昆明植物研究所王红研究员、西双版纳热带植物园王丹博士研究生，以及澳大利亚南昆士兰大学/西澳大学Kit S. Prendergast博士、英国北安普顿大学的Jeff Ollerton教授参与该项研究。研究得到国家自然科学基金、云南省“彩云博士后计划”项目、云南省基础研究计划项目、云南省兴滇英才支持计划外国高端专家项目以及云南省作物野生近缘种现代组学重点实验室项目等资助。

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