植物与传粉者相互作用是维持其繁殖、群落生物多样性和生态系统功能的重要基础。植物和传粉者的物种组成及其相互作用并非静态不变，而是会随着植物开花物候、环境条件和资源可利用性的变化持续发生变化。传统的传粉网络研究通常将不同时间点的种间互作分别构建为多个静态网络，从而描述不同时间上的传粉网络结构，但却难以解析物种如何连接不同时段的网络，以及哪些物种在维持传粉网络的时间连续性中发挥关键作用。因此，如何从时间维度揭示传粉网络的动态重组及其维持机制，是当前生态网络研究的重要问题。

为回答这一问题，昆明植物所与山东农业大学团队采用时间多层网络和功能多样性分析方法，对滇西北玉龙雪山沿海拔梯度分布的4个高山草甸季节性传粉网络（Zhao et al. 2016, 2018, 2022）进行研究。该研究覆盖从选择样地5月初至9月底的整个开花植物花期，并在9个时间阶段开展传粉互作调查，以揭示传粉网络的季节动态变化。研究预测传粉者在网络中的角色（通过网络中心性测度）与其营养生态位和环境生态位宽度有关。研究提供了新的研究思路和基本框架，即通过构建时间多层传粉网络，结合传粉者形态性状、植物花部性状以及传粉者访花时的空气温度和湿度等环境数据，利用功能多样性方法分别量化传粉者的营养生态位和环境生态位宽度，进而分析多层网络的模块结构、物种在网络中的角色，以及物种角色与其营养生态位和环境生态位之间的关系（图1）。

研究发现，4个高山草甸的时间多层传粉网络均呈现显著的模块化结构，但网络模块组成并非在整个花期中保持不变，而是随着季节变化不断重组，没有任何一个模块能够贯穿9个时间层。同时植物与传粉者之间的互作也表现出较高的时间周转，相邻时间段之间的互作周转主要与物种组成的变化相关，表明高山草甸传粉网络并非由一组长期稳定的物种组合维持，而是在植物和传粉者季节性变化的过程中持续重构。在这一高度动态的网络中，部分传粉者（例如熊蜂）持续出现在不同时间阶段，其网络位置也会随着季节变化在不同网络模块之间转换，从而连接不同时间阶段的传粉网络。进一步分析表明，持续活动时间较长的传粉者更可能跨越不同时间模块，其所处的网络模块通常越多。为深入探讨这种跨时间网络连接作用的形成机制，该研究从物种生态位和功能性状角度进行了分析。结果表明，在4个不同海拔的研究地点，传粉者的营养生态位和环境生态位越宽，其网络中心性越高。此外，部分功能性状能够通过影响营养生态位和环境生态位间接影响传粉昆虫的网络角色，其中喙长等形态性状与较宽的营养生态位或环境生态位相关。

该研究揭示了静态传粉网络难以反映的网络动态性，并将物种生态位与其在网络中的角色联系起来，为理解传粉网络的时间动态及功能连续性提供了新的研究视角。近期，该研究以Trophic and environmental generalists maintain pollinator network functional continuity by switching modules through time为题，发表在国际生态学和进化期刊Ecology and Evolution上。中国科学院昆明植物研究所李海东副研究员和赵延会副研究员为论文共同第一作者，山东农业大学/昆明植物研究所李德铢研究员为通讯作者；昆明植物研究所王红研究员以及美国加州大学戴维斯分校Marcel Holyoak教授等参与研究。该研究得到国家自然科学基金、云南省“兴滇英才支持计划”、云南省基础研究重点项目，以及中国科学院先导科技专项等项目资助。

据悉，团队自2006年以来，依托丽江高山植物园和云南丽江森林生物多样性国家野外科学观察研究站，在玉龙雪山持续开展传粉生态学工作，取得一系列研究成果，在国内外植物学和生态学主流期刊发表研究论文30余篇。

图1 研究基本框架

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