禾本科（Poaceae）是植物界经济价值最大的科，为人类提供了小麦、玉米、水稻等最主要的粮食作物，同时也是牧草饲料、制糖（甘蔗）、建筑（竹类）及生物能源的重要原料。小穗是禾本科花序的基本构成单位，是禾本科早期演化的关键创新。禾本科独有的ρ全基因组加倍（ρ-WGD）可能与该类群的起源和大规模物种分化关系密切，但加倍前后的染色体核型及其与早期小穗的形成是否存在关联仍不清楚。类禾亚科（Anomochlooideae）是禾本科其他亚科的姐妹群，其代表植物类禾（Streptochaeta spicata）不具典型小穗，而是由11至12枚螺旋排列苞片组成的“类小穗”，为追溯禾本科早期基因组和小穗演化提供了关键材料（图 1a）。

图1 禾本科系统发育框架、ρ-WGD以及小穗的演化。a 类禾的花序和类小穗; b 禾本科ρ-WGD 事件发生时间和主要支系的分化时间。

近日，山东农业大学、中国科学院昆明植物研究所及西双版纳热带植物园等单位相关研究团队合作，在国际学术期刊发表了题为A chromosome-level Streptochaeta genome elucidates the ancestral karyotype and allopolyploid origin of grasses的研究论文。该研究利用Nanopore长读长测序、二代测序和Hi-C技术获得了类禾高质量染色体水平参考基因组，并结合禾本科主要支系和单子叶植物鸭跖草类多个外类群的基因组开展了比较基因组学分析。研究确认类禾与其他禾本科植物共享了ρ-WGD，并推断该事件发生于约1.04亿年前，略早（或接近）于类禾与其他禾草的分化时间（约 1.02 亿年前）（图 1b）。进一步分析发现两套亚基因组间呈偏向性基因保留，且这种偏好性在加倍之后随即建立并被禾本科各支系继承延续，从而支持ρ-WGD源于一次古老的异源四倍化事件（图 2a）。

图2 禾本科ρ-WGD 事件后偏向性亚基因组分化的推断（a），水稻（b）和类禾（c）中的ABCDE类MADS-box基因在不同生殖组织中的表达模式。

类禾亚科是现存禾本科中唯一缺乏典型小穗的支系，通过对类禾花序及“类小穗”的不同发育阶段和部位进行精细解剖与转录组测序，分析了MADS-box 基因及关键花部转录因子的表达模式。结果显示，这些基因在类禾中的总体表达模式与水稻在一定程度上相符，提示其苞片与典型禾本科小穗的稃片、内稃和浆片同源（图 2b）；但表达范围明显宽于水稻，与早期分化被子植物（如睡莲科）的泛表达域现象类似（图 2c）。决定小穗身份的 FRIZZY PANICLE（FZP）基因在类禾中有两个拷贝，但在所有取样的转录组样品中均几乎检测不到表达。综合以上证据，研究提出“类小穗”可能代表禾本科小穗的一种“修饰祖先态”，而非通往典型小穗的演化中间阶段，类禾亚科其他物种基因组的解析将对这一假说的验证提供更多证据。

通过染色体共线性和祖先核型重建，研究提出ρ全基因组加倍前的禾本科祖先由8条原始染色体组成，而非学界普遍认为的7条祖先染色体（过去有x=5、6、7等多种假说）；基因组加倍产生16条染色体后，经过断裂、嵌套式融合和端对端连接等染色体重排事件，形成基因组加倍后由12条染色体组成的祖先核型（图 3a）。对禾本科7个亚科24个属26个代表种二倍体基因组的比较分析表明，加倍后的染色体祖先核型在禾本科早期演化中总体稳定，主要支系分化后才出现不同程度的染色体重排。结合另外3种多倍体木本竹类和四倍体芦苇基因组的核型分析表明，早熟禾亚科经历了最广泛的重排，稻亚科、竹亚科和芦竹亚科最为保守，虎尾草亚科与黍亚科居中（图 3a，b）。

图3 禾本科植物主要支系的核型演化。a 重建的祖先禾本科核型和主要演化节点的染色体重排事件; b 8个禾本科亚科共30个代表性物种染色体重排事件频率。

在前期原禾基因组解析（Plant Cell, 2021）的基础上，进一步将基因组研究推进至禾本科最早分化的类禾亚科，为主要植物类群中古老全基因组加倍事件及谱系分化时间与演化的精准确定提供了一个范例，有望成为研究植物古多倍化事件的模式系统。山东农业大学刘云龙教授、中国科学院版纳植物园郭岑副研究员、中国科学院大学博士生高舒扬为论文共同第一作者，山东农业大学李德铢教授、刘云龙教授和中国科学院昆明植物研究所马朋飞研究员为共同通讯作者。中国科学院大学硕士生范敦锦、博士生王梦、昆明植物研究所博士后吴红、英国爱丁堡大学Alex D. Twyford 博士、爱丁堡皇家植物园Peter M. Hollingsworth 教授和美国丹佛斯植物科学中心Elizabeth A. Kellogg 教授参与该工作。该研究得到国家重点研发计划、山东农业大学“811”项目、山东省国家级领军人才配套支持以及国家重要野生植物种质资源库等的支持。

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