竹类植物与人类文明有着数千年渊源，除了其传统和工业用途外，也是国宝大熊猫的“口粮”，并在人类应对气候变化、实现“双碳目标”方面展现出独特的潜能。然而，竹类植物的分类难度大，其演化历史之复杂也远超我们以前的想象。近日，由山东农业大学李德铢教授和美国爱荷华州立大学Lynn G. Clark教授联合国内外多家机构组成的竹类系统发育专家组II（Bamboo Phylogeny Group II, 即BPG II），全面梳理了近四十年来全球竹类植物分类学和分子系统发育研究的进展，并绘制了竹类演化的清晰蓝图。

竹类植物是禾本科（Poaceae）竹亚科（Bambusoideae）的总称，由于其独特的生活型，常被认为是该科最具辨识度的类群。不过，无论在竹亚科本身，还是亚科内超族、族、亚族、属、种的界定上，长期以来都存在很大分歧。1986年，英国皇家植物园禾本科专家W.D. Clayton和R.A. Renvoize出版的《禾本科属志》对全球禾本科植物的分类进行了全面总结，当时界定的竹亚科包括木本和草本竹类共计67属约980种，此外还包括其他类禾族、原禾族和稻族（包括水稻）的成员。随着《中国植物志》（中文版和英文版）的相继完成和全球植物分类、区系调查的深入，不但丰富了竹类属种的数目，也揭示出竹类植物惊人的多样性（图1）。例如，发现了禾本科最高大的植物——高可达37.5米、胸径近30厘米的巨龙竹（Dendrocalamus sinicus），以及植株高仅1～2厘米、类似苔藓植物大小的草本竹Raddiella vanessiae。其中，木本竹类不仅形态多样，其生活习性也极为特殊：普遍具有高度木质化的秆、惊人的生长速度（如毛竹笋24小时可长高114.5厘米），以及多年生一次性开花、结实后大规模死亡等独特的繁殖策略。

早期的竹亚科分类主要依赖形态学特征，如地下茎类型、分枝方式、秆箨、花序和果实类型以及叶片微形态等。然而，由于许多木本竹类鲜有开花记录，营养体特征成为分类学的主要依据，这为系统认知带来了局限性。上世纪90年代中期，分子系统学的兴起逐步更新了我们对这些分类特征的认识。自1995年起，分子系统学研究首次界定了竹亚科的单系性，并将其与禾本科外部形态和叶片解剖特征与草本竹子相似的其他不同演化分支（如类禾族和原禾族）明确区分开来。2005年，Lynn G. Clark教授发起成立了竹子系统发育专家组（BPG）。通过全球协作，BPG于2012年建立了一个新的竹类分类系统，将竹亚科划分为三个族，即草本的莪莉竹族（Olyreae）、木本的青篱竹族（Arundinarieae）和箣竹族（Bambuseae），包括草本竹类（HB）、温带木本竹类（TWB）、新热带木本竹类（NWB）、旧热带木本竹类（PWB）四大分支，共10个亚族115属约1439种，进一步揭示了竹类的多样性和演化复杂性。

图1 竹类植物生活型的多样性，包括已知最高大的竹类植物巨龙竹（Dendrocalamus sinicus L.C. Chia & J.L. Sun）（F）和最小的竹类Raddiella vanessiae Judz.（P）。

近年来，随着研究的不断深入，特别是基因组学的发展，竹亚科的起源、古多倍化、快速辐射演化、不完全谱系分选以及杂交渐渗等复杂的演化历史被逐步揭示。其中，基于质体和核基因序列建立的竹亚科系统发育关系普遍存在冲突：草本竹类分支与热带木本竹类分支在质体系统树中为姐妹群，而核基因支持木本竹类的三个分支构成单系。李德铢教授研究团队最近利用三个族四个分支11个代表种染色体级别的基因组获取的大量共线性基因进行深入分析，揭示了竹亚科的网状演化历史（图2），涉及至少两次同倍性杂交和三次异源多倍化事件，先后形成了现存的草本竹类（基本为二倍体HH）、温带木本竹类（四倍体CCDD）、新热带木本竹类（四倍体BBCC）和旧热带木本竹类（六倍体AABBCC）四个主要分支，解释了其在系统发育研究中核质冲突的成因。基于不完整的化石记录和化石校准的分子钟分析推测，竹亚科的起源时间（冠群年龄）在始新世（约54.35 Ma），而木本竹类三个分支的快速分化则可能与渐新世-中新世转折期全球季风气候的增强密切相关。在全球分布上，竹类呈现出高度分化的生物地理格局：TWB主要分布于东亚和东南亚，NWB局限于美洲，PWB遍布亚洲、非洲和大洋洲，而草本竹类则几乎全部局限于拉丁美洲（仅有一单型属分布于大洋洲的新几内亚），大叶莪莉竹Olyra latifolia在非洲的出现可能是人为传播的结果。

图2 竹类植物4大分支的系统发育关系（A）、演化历史（B）和地理分布（C）。

基于对近四十年来分类学和分子系统发育研究文献的全面考察，结合对竹类植物演化模式的新认识，BPG II（https://bamboo.genobank.org/bpg_index.html）更新了全球竹类植物的分类系统，包括3个族4个分支15个亚族144属约1885种，其中属、种数目分别比四十年前增加了114.9%和90.4%，为《竹类植物属志》的编研奠定了切实的基础。鉴于竹类植物属、种层面分类和系统发育研究中仍存在大量谜团，包括许多属级和种级界限模糊、形态趋同演化普遍存在，专家们呼吁加强对全球南方国家的野外考察，并在未来的分类学研究中（包括发表新种）充分考量单系性原则，综合分析模式标本和多个个体DNA序列数据，并结合完整标本开展形态学比较研究。

该研究介绍了自1753年林奈发表第一个竹类植物双名（被误置于芦竹属）以来竹类植物的分类简史，以及最近基因组学研究揭示的芦竹亚科芦苇基因组所展现的与竹类植物、水稻在祖先染色体方面的保守型，强调了竹类植物（包括草本和木本类群）和禾本科早期分化类群（如原禾族和类禾族）在解剖学性状方面的共祖性，不仅为理解禾本科这一关键支系的演化提供了全新视角，也为竹类资源的保护、可持续利用以及全球变化背景下的竹林生态系统保护和生态恢复提供了坚实的科学支撑。

据悉，BPG II于2022年成立，汇集了来自16个国家的50名竹类研究专家，旨在通过广泛的国际合作，结合形态学、解剖学、系统学、基因组学和生物地理学等多学科证据，构建一个全球竹类属级水平的生命之树，以推动竹类研究全面迈入整合分类学时代。

该研究以特邀综述（Zhengyi Wu Review）Bamboo: A key lineage to our understanding of phylogenetics and evolution of the grass family为题在线发表在Plant Diversity。中国科学院昆明植物研究所周梦媛博士为第一作者，李德铢教授、Lynn G. Clark教授和昆明植物研究所马朋飞研究员为通讯作者，昆明植物研究所刘泾霞博士、中国科学院西双版纳热带植物园郭岑副研究员、西南林业大学张玉霄副研究员、昆明植物研究所博士研究生许祖昌、巴西费拉迪圣安娜州立大学Reyjane Patricia de Oliveira教授以及BPG II（团体作者）参与该工作。该工作得到国家自然科学基金重点国际合作项目（32120103003）和面上项目（32370245）、云南省创新团队项目（202605AS350021）、巴西国家科学技术发展委员会项目（420678/2023-9和443682/2023-2）以及云南省“兴滇英才”青年人才专项（XDYC-QNRC-2023-0564）的资助。

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