山地为何拥有远超预期的生物多样性？这一被生物地理学界称为“洪堡之谜”的世纪之问，自德国科学家Alexander von Humboldt提出以来，已持续吸引无数生物地理学家与演化生物学家探索求证。

高黎贡山地处中国西南，是中国和缅甸的分界山脉，也是我国西南生物生态安全的第一道天然屏障。由于印度板块和欧亚板块的碰撞及伊洛瓦底江和怒江的垂直切割，塑造了高黎贡山典型的高山峡谷地貌，造就了其独特的垂直自然景观和立体气候特征，孕育了丰富的生物多样性，是全球生物多样性热点地区喜马拉雅、印度－缅甸及中国西南山地的交汇区，为阐释“洪堡之谜”提供了天然实验室。

中国科学院昆明植物研究所“植物多样性演变与物种濒危机制专题组”长期聚焦中国西南山地植物多样性的形成与演变。团队前期已对高黎贡山植物多样性的物种组成及其维持机制（李恒, 1991; 李恒等, 2000; 李嵘等, 2007, 2008; 李恒和李嵘, 2020; 周杰等, 2023）、系统发育结构及生物多样性保护（Li et al., 2011, 2015; Yue & Li, 2021）等开展了大量研究。然而，关于高黎贡山植物多样性“何时形成、源自何处、如何演化”的基本问题，仍缺乏系统性解答。针对这一科学问题，团队近期采用点面结合的定量分析策略，构建了高黎贡山植物多样性代表性谱系与区域全部类群的时间校准的系统发育关系，通过计算谱系累积速率（lineage accumulation rates, LAR），运用时滞互相关分析（time-lagged cross-correlation, TLCC）探讨多样化速率与新生代以来全球温度及东亚降水变化的相关性，追溯不同区系成分在地质历史时期的演变脉络，重建冈瓦纳和劳亚两大古陆起源谱系的迁入动态过程。研究从宏进化视角，揭示了高黎贡山植物多样性的形成、演变及其驱动机制，为理解山地生物多样性的成因提供了新的证据。

研究结果表明，高黎贡山植物多样性的起源不早于中新世早期。多数植物属在这一时期之后开始分化，而物种层面的多样化则主要发生在上新世之后（图1）。基于冠群年龄（crown age）的谱系累积速率分析揭示晚中新世（约9.2 Ma）谱系积累达到峰值，这一加速分化期与亚洲季风加强的时间吻合。表明季风增强带来的充沛降水促进了河流的下切侵蚀，从而塑造了复杂的地貌格局与多样化的生境类型，为植物谱系的快速分化创造了有利条件。时滞互相关分析也显示基于冠群年龄的谱系累积速率与东亚降水变化存在约80万年的滞后响应，这进一步支持了亚洲季风驱动谱系快速多样化的假设（图2）。

图1 高黎贡山植物多样性谱系分化的时间模式

图2 高黎贡山植物多样性谱系累积速率及其驱动因素

谱系地理起源分析显示，高黎贡山植物多样性具有复杂的生物地理背景，约57.4%的属起源于劳亚古陆，42.6%的属起源于冈瓦纳古陆。区系组成上，该地区与东亚和东南亚的关系最为密切，同时也与北美、非洲、南美、澳大利亚和特提斯地区存在一定的联系。这种复杂的起源格局印证了高黎贡山作为劳亚和冈瓦纳古陆植物交汇区的传统认识，也凸显了其在东亚与印度马来植物区系间的纽带作用（图3）。对谱系迁入过程的动态分析表明，从晚始新世至晚中新世期间，高黎贡山经历了大规模的谱系迁入事件，其中以中中新世（约1700–1800万年前）最为显著。这些事件的发生与青藏高原及高黎贡山在这一时期的强烈抬升密切相关，揭示构造运动通过塑造新的生境条件，既起到了生态筛选的作用，也促进了物种的扩散与聚集，从而推动了该地区植物多样性的形成与演变（图4）。

图3 高黎贡山植物多样性的地理起源

图4 冈瓦纳成分与劳亚成分迁入高黎贡山的时间模式

总体而言，中新世是高黎贡山现代植物多样性分化的重要阶段。在这一时期，构造运动引发的山脉隆升以及亚洲季风的增强，共同推动了植物谱系的迁入与多样化进程。该研究不仅加深了对东亚山地生物多样性演变规律的认识，也为探索全球其他地区植物多样性的形成机制提供了分析思路。

以上成果以Timing, origins, and drivers of floristic diversity within a global biodiversity hotspot in eastern Asia为题在线发表于Plant Diversity上。中国科学院昆明植物研究所博士研究生杨入瑄为第一作者，李嵘研究员为通讯作者。该研究得到国家自然基金科学基金面上项目（32570253）、第二次青藏高原综合科学考察研究（2024QZKK0200）和云南省基础研究计划平台项目（202205AM070008）的资助。

文章链接