竹类植物是竹亚科（Bambusoideae）植物的统称，与早熟禾亚科（Poideae）（如小麦）以及稻亚科（Oryzoideae）（如水稻）共同构成BOP分支。竹亚科是禾本科物种多样性最丰富的亚科之一，共分为三个族，分别为代表草本竹类的莪利竹族（Olyreae），代表温带木本竹类的青篱竹族（Arundinarieae）和代表热带木本竹类的箣竹族（Bambuseae），其中箣竹族分为旧世界热带木本竹类（Paleotropical woody bamboos，PWB）和新世界热带木本竹类（Neotropical woody bamboos，NWB）两个分支。PWB分支约有53属560种，分布于亚洲、非洲、大洋洲的热带和亚热带地区。该分支的种类生长快速，生物量大，是重要的森林资源、优良的园林绿化和观赏植物，并具有很高的生态价值。同时，PWB也是一个形态上和适应性高度异质化的类群，能够适应多种生境并有独特且复杂的形态分化，涵盖了木本竹特有的多种形态性状，是最能体现木本竹丰富形态多样化的一个单系类群。其中包含世界上已知最大的竹种巨龙竹Dendrocalamus sinicus L.C. Chia & J.L. Sun，其秆直径可达30cm，高可达38m；竹秆含水量最高的竹子（肉质多浆的竹子）Laobambos calcareus Haev.,Lamxay & D.Z. Li，以应对其自然生境的极端季节性干旱；“籐本”竹类Dinochloa Buse和Sokinochloa S. Dransf.生长在热带雨林，能够缠绕并攀爬上林中的大树；单枝竹属Bonia Balansa和Temochloa S. Dransf.能够适应石灰岩生境；梨竹属Melocanna Trin.的竹种果实肉质化明显，能够结出大如梨状的颖果等等。因此，开展对PWB分支形态性状演化的研究，有助于我们朝着最终解析竹类植物独有的生物学问题迈出重要一步，还将推动整个禾本科演化历史和适应性的研究。

由于PWB分支形态特征高度复杂，且大多种开花周期长（可达到120年），导致其花果标本常常难以获取，因此，该分支的分类大部分依据形态学特征，如：地下茎、分枝及秆箨等，但部分营养器官特征容易受到环境的影响产生较大的变异，且早期的竹子标本大多不完整。随着野外调查和采集的深入，该类群近几年仍不断有新的属、种被发现。目前，随着分子生物学的发展，越来越多的人结合经典分类学和分子生物学手段来对竹亚科进行系统学研究。由于PWB分布较广，且有很多局域分布的特有属，先前分子系统学的研究取样有限，导致其内部亚族的划分以及属间的关系仍旧混乱，在亚族和属的水平，尚有很多问题亟待澄清。此外，以前对PWB分支开展的分子系统学研究也存在一些不足，难以建立其系统发育框架并探讨该分支的起源与形态演化。

中国科学院昆明植物研究所李德铢团队在扩大取样的基础上，基于优化的简化基因组测序（MiddRAD-seq）技术，利用大量SNPs数据重建了PWB分支基于32属180个代表种（含外类群5个属的5个代表种）共208个个体取样的系统发育框架和时空演化历史，并探索了习性、花序类型和颖果类型与气候、土壤和地形等41个环境因子的关系。研究发现，PWB冠群在渐新世-中新世之交开始分化，先后形成了Melocanninae、Racemobambosinae s.l.(包括Dinochloinae，Greslanlinae，Racemobambosinae s.str.和Temburongiinae)、Hickeliinae以及Bambusinae s.l. (包含Bambusinae s.str.和Holttumochloinae)四个主要分支（亚族）（图1、2），其祖先具有直立的习性、续次性发生花序和基础型颖果类型，且在PWB多样化的过程中，攀缘习性、一次性发生花序、坚果型/梨果型颖果等性状经历了多次演变（图2）。这三种性状的演变都与气候、地形和土壤具有一定的相关性（图3），因此，PWB分支形态性状的演化可能受到气候、地形和土壤多因素的影响。总体来看，三个形态性状的演化与气候因子的相关性最强，其次是地形因子，与土壤因子的相关性最弱。相对而言，直立生活习性以及梨果状颖果的演化受地形因子的影响较为明显，坚果状颖果演化则主要受气候因子的影响，与土壤因子和地形因子之间的相关性非常弱。该研究还分析了影响每种形态性状演化的关键环境因子以及两者之间的关系，并预测了可能有助于不同形态性状演化的生态位特征，例如：年平均太阳辐射(Srad)\最暖季降水量(Bio18)\年平均湿润频率(Wet)与一次性发生花序的演化呈正相关，而与续次性发生花序的演化呈负相关，表明花序类型的演化可能与生态位的湿度更相关，且续次性发生花序所在生态位的土壤有机碳含量(Soc)偏高等。该研究结果首次利用大量核基因数据解析了PWB分支的系统发育框架和时空演化历史，并从多环境因子的角度探讨了形态性状的适应性演化，为深入理解整个竹亚科起源、演化以及环境适应性有重要理论价值，也为今后竹亚科乃至禾本科的生态学和进化研究提供了新的视角。

研究结果以The origin and morphological character evolution of the paleotropical woody bamboos为题近日发表在植物学综合性学术期刊Journal of Integrative Plant Biology上。中国西南野生生物种质资源库刘泾霞助理研究员为论文第一作者，李德铢研究员为论文通讯作者。该研究得到国家自然科学基金项目（32120103003，31970355，32300206）、云南省重点研发计划项目（202103AC100003）和云南省博士后定向培养项目的资助。

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图1 基于MiddRAD数据构建的PWB分支系统发育框架

图2 PWB分支的生物地理和多样性格局，以及果实类型（Caryopsis）、习性（Habit）、花序类型（Inflorescence）的演化

图3 环境变量对习性（Habit）、花序类型（Inflorescence）和果实类型（Caryopsis）的相对影响