植物是指可以通过光合作用将光能转化为化学能的自养真核生物。通常我们认识的植物即为绿色植物，包括绿藻、轮藻和陆生植物。绿色植物与其它真核生物大约在10亿年前发生分化。而在12亿年前，占据地球绝大部分的是海洋，此时红藻类起源。红藻类在很长地质历史时期占据了地球自养生物的主体，直到约5亿年前绿色植物开始从海洋登陆。现今地球陆地上占据绝对优势的生物类群是种子植物，包括裸子植物和被子植物。裸子植物物起源于3-4亿年前，而被子植物起源于约2亿年前。同时，现如今占据地球这颗蓝色星球70%表面的海洋中依然兴盛着各个不同门类的“藻类”，包括灰藻、红藻和多种多样的绿藻等。 

　　传粉是指花粉（包含植物的雄配子体）通过生物和非生物媒介传递到柱头，从而完成受精的过程。通常认为的传粉只发生在种子植物中。广义的“传粉”可以定义为有性生殖的雄配子体通过媒介传递到包含了雌配子体的器官而完成受精的过程。通过媒介实现传粉的植物物种占据了现今地球陆地植物的大多数，如约87.5%的被子植物依赖于动物传粉。这种广义的动物传粉现象的起源可能早于种子植物的起源，如动物“传粉”现象在真菌和苔藓中也有报道。在水生环境中，沉水的水生被子植物往往通过水流进行传粉；但也有报道发现海洋被子植物泰来草（Thalassia testudinum）通过海洋十足类动物的幼虫传粉。因此，在绿色植物起源之前或者从水生环境登陆之前，是否有传粉现象的存在呢？海洋中常见的红藻类是否存在类似于被子植物的传粉现象呢？ 

　　红藻（Florideophyceae）为光合自养生物，色素体中除含叶绿素和类胡萝卜素外，还含有藻红素。藻红素能吸收进入深海的短波光、蓝光和绿光进行光合作用，使其在深海中也能生活。全球约7000余种红藻，包括紫菜和石花菜等。红藻类的有性生殖为卵式生殖，由精子囊中释放出来的成熟精子，随媒介抵达雌性器官果胞，与果胞顶端的受精丝接触，经此进入果胞，与其中的卵结合，完成受精过程形成合子。红藻生殖细胞都不具鞭毛，在水中的游动能力差，暗示红藻可能由动物媒介进行传粉而实现繁殖。最近，来自法国索邦大学和智利南方大学的研究人员Lavaut等人通过严格的控制实验发现，红藻纲杉藻目江蓠科江蓠属藻类（Gracilaria gracilis）由节肢动物门软甲纲等足目盖鳃水虱科盖鳃水虱属动物（Idotea balthica）实现雄配子体到雌性器官的传递，从而完成受精过程，揭示了一类全新的非绿色植物并存在于水生环境中的传粉现象。 

　　中国科学院国际人才计划访问学者、英国北安普顿大学Jeff Ollerton教授和中国科学院昆明植物研究所任宗昕副研究员应邀对这一新发现进行了评述和展望。首先，研究扩展了传粉现象的类群、时间和空间尺度。传粉现象在红藻中的发现，极大的扩展了依赖于动物传粉类群的范围；红藻类起源于12亿年前，而等足目甲壳动物起源于3亿年前，因此，这种原始的传粉互利关系可能已经存在了3亿年甚至更长时间；由于红藻类物种多样性高，因此这类传粉现象在海洋中普遍性可能很高，意味着大量这样的互作关系可能尚未被揭示出来。Lavaut等人的研究使得人们对传粉互作关系的认知从陆地扩展到了更加广阔的水下世界。其次，该互利关系中，红藻为等足目甲壳动物提供可以附着的生存环境，避免被捕食和被洋流冲走；等足目甲壳动物以粘附在红藻藻叶表面的硅藻为食，可以清理红藻藻叶，促进红藻的生长；而Lavaut等人的研究发现等足目甲壳动物能为红藻传粉，是红藻有性生殖的必要条件。因此该系统可称为“双重互利关系”（double mutualism），形成相互依赖的互利生态关系（图1）。最后，大多数的红藻生长在海岸带，而这些环境恰恰是人类干扰和气候变化影响最大的区域。甲壳动物对海洋水温变化、水质酸化和污染极为敏感。因此，这些海洋里重要的互作关系在我们尚未认知的时候，可能已经受到了全球变化的严重威胁。研究表明，保护海洋环境中的物种互作关系刻不容缓。 

　　研究成果以Did pollination exist before plants?为题，以评述（Perspective）形式发表于国际著名学术期刊《科学》（Science）。Jeff Ollerton教授和任宗昕副研究员为共同作者。研究得到了中国科学院国际人才计划访问学者项目（2021VBA0014）和中国科学院战略性先导科技专项（XDB31000000）的支持。Ollerton教授与任宗昕副研究员建立有长期的合作研究关系，致力于全球范围传粉模式的分布和对未来气候变化响应的研究。 

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图1 海洋中红藻与等足目甲壳动物和硅藻形成的双重互利关系图。