独脚金内酯（strigolactones, SLs）最初作为寄生植物种子萌发的刺激物被发现，近些年被确认为一类新型的植物激素。独脚金内酯不仅影响植物生长发育的许多方面（如调控分枝和根系形态等），还能作为植物与根际微生物之间的交流信号。Karrikins（KARs）是植物燃烧产生的小分子，包含一个类似于独脚金内酯D环的丁烯酸内酯部分。Karrikins最初也是作为种子萌发信号分子被发现，现在则被认为是一类未知的植物内源性分子（KLs）的类似物。该内源性分子通过karrikin信号途径发挥作用，影响众多植物发育及生理过程，如幼苗光形态建成、叶片发育和非生物胁迫反应等。

　　 独脚金内酯与karrikins不仅在结构上有相似之处，其信号途径亦存在紧密关联。感知独脚金内酯和karrikins的受体D14和KAI2互为同源蛋白，同属α/β折叠水解酶超家族的一支，并通过与相同的F-box蛋白MAX2互作，促使抑制因子SMXL家族的不同成员发生泛素化降解，从而传导信号。KAI2在轮藻和陆生植物中广泛存在，而D14仅分布于种子植物当中，因此D14被认为是通过基因复制和新功能化从KAI2演化而来。但KAI2以及整个独脚金内酯/karrikin信号途径在植物中如何起源还尚不清楚。近日，中国科学院昆明植物研究所植物进化基因组学研究组与澳大利亚塔斯马尼亚大学开展合作研究，通过多方面的证据显示水平基因转移（Horizontal Gene Transfer, HGT）在独脚金内酯与karrikin信号途径起源和演化过程中发挥了关键作用。 

　　 研究人员通过广泛地搜索多种序列数据库，发现显著的D14/KAI2同源序列仅分布于轮藻、陆生植物和细菌当中。进一步的系统发育分析表明，植物D14/KAI2基因家族最可能是在轮藻与陆生植物的共同祖先阶段，通过水平基因转移从变形菌门细菌处获得的（图1A）。细菌中的同源蛋白RsbQ也属α/β折叠水解酶家族成员，能调控σ^B转录因子介导的胁迫反应。RsbQ具有酯酶的典型结构，且行使功能需要一个完整的催化三联体，表明它能够水解其配体。植物D14/KAI2与细菌RsbQ不仅在三维空间结构上整体相似，一些关键的特征结构和功能位点也高度保守（图1B）。这表明，从细菌RsbQ到植物D14/KAI2的水平基因转移过程中，一些重要的生化特性可能会在一定程度上被保留下来。D14/KAI2与RsbQ信号传导机制的比较分析，也显示二者间存在诸多相似之处（图2）。 

　　 细菌RsbQ基因的水平转移，可能直接赋予植物水解其内源或根际微生物丁烯酸内酯（或类似酯类分子）的代谢功能，以及通过蛋白构象变化识别配体这一重要机制。植物随后通过招募MAX2以及SMXL家族作为信号转导元件，形成了功能多样的丁烯酸内酯信号系统。系统发育分析还显示，植物中编码独脚金内酯合成关键酶D27、CCD7和CCD8的基因家族都是通过细胞内基因转移（Intracellular Gene Transfer, IGT）最初起源于蓝细菌共生体（即质体前身），随后经基因复制及新功能化被整合到独脚金内酯合成途径当中。这表明，独脚金内酯信号系统是由不同来源的基因（包括HGT、IGT和垂直传递）经功能演化后嵌合形成的（图3）。 

　　 D14/KAI2与RsbQ之间的进化关联及其保守性可能为相关领域的研究提供新思路。例如，独脚金内酯和karrikins的结构特征可以为细菌RsbQ配体的鉴定提供有价值的线索，而RsbQ则可能成为寻找植物KAI2内源配体的新工具。 

　　 相关研究成果以“Origins of strigolactone and karrikin signaling in plants”为题，近日在线发表于国际著名期刊Trends in Plant Science。昆明植物研究所王洽博士为论文第一作者，黄锦岭研究员与澳大利亚塔斯马尼亚大学Steven M. Smith教授为论文的通讯作者。研究得到国家自然科学基金、中国科学院西部之光人才培养计划、云南省基础研究计划、中国科学院战略先导科技专项、青藏高原二次科考，以及澳大利亚研究理事会卓越中心等基金项目的支持。 

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图1. 植物D14/KAI2与细菌RsbQ的系统发育分析及蛋白结构比对 

图2. 植物D14/KAI2与细菌RsbQ信号传导机制的模型比较 

图3. 植物独脚金内酯与karrikin信号系统中相关基因起源的示意图