物种丰度格局的形成机制是生态学、生物地理学以及进化生物学等领域一直存在且尚未解决的问题。在区系演化过程中，一个区域内的物种多样性会受到该地区的物种分化和灭绝速率，以及传播事件（时间和频率）的直接影响。因此，在解释区域间物种丰度差异的理论上，主要存在两个假说：1、速率假说，即物种多样性较高的地区是由于其具有更快的多样化速率；2、时间假说，即物种在该地区更早发生拓殖，使得物种有更多的时间进行多样化，从而造成了更高的物种丰度。 

　　古热带包括亚洲、非洲和大洋洲的热带地区，涵盖了例如婆罗洲、菲律宾群岛、新几内亚等众多全球生物多样性热点地区，也呈现了多样的区域间丰度差异模式。然而迄今为止，还没有研究来阐述是哪些因素造成了古热带地区物种多样性差异。另外，“华莱士线”作为古热带地区的一条著名的生物地理线（图1），在影响马来动植物区系的分布、物种和谱系分化中发挥了重要的作用，但目前却很少有研究关注“华莱士线”对影响其两侧类群多样化的作用。苏铁属（Cycas）为苏铁科单型属，是典型的古热带分布类群。苏铁属包含了约120种，在分布区之间显示出强烈的区域间物种丰度差异（图1），其中，中南半岛和澳大利亚北部地区具有最高的多样性，分布了超过70%的物种。为了揭示古热带区域物种丰度差异的形成机制，中国科学院昆明植物研究所龚洵研究团队与国外研究人员合作，以苏铁属为模式代表，选取了属下近90%的物种，基于叶绿体和核基因数据重建了其系统发育关系和生物地理历史。通过估算不同生物地理分区的拓殖时间、多样化速率以及分布区面积和扩散频率，来探讨这些因素对影响古热带区域物种丰度的影响，以及“华莱士线”对物种传播和多样化进程的作用。 

　　结果表明：（1）区域物种丰度差异与首次拓殖时间显著相关（图2a），并且这种相关性不受来自分子标定所带来的节点时间差异影响。（2）多样化速率不能解释苏铁属在古热带的区域多样性差异（图2c-d）。（3）苏铁属的物种丰度差异格局显著受到来自时间和速率的双重因素的影响(图2e-f)。（4）物种丰度模式与不同分布区面积有关(图2g)，但与扩散频率无关(图2h)。（5）跨越华莱士线的苏铁类群显示了物种多样化进程的加速(图3a-b)，这种多样化速率的提升可能和其表型的快速演化以适应在澳洲大陆新的生境有关。但“华莱士线”在限制苏铁的跨线传播上并没有显著效应（图3c-d），这可能是由于一些苏铁属类群的种子具有漂浮传播的能力而导致。 

　　该研究支持拓殖时间这一因素是影响物种丰度格局的首要机制，并提出时间和速率两种因素共同发挥作用从而影响了苏铁属在古热带的物种丰度差异。以上结果为古热带物种多样性格局及形成机制提供了新见解，也为后续相关研究提供了范例。相关结果以“Testing the causes of richness patterns in the paleotropics: Time and diversification in cycads (Cycadaceae)”为题发表在生态学期刊Ecography上。刘健博士为论文的第一作者，美国加州科学院的Nathalie Nagalingum博士，亚利桑那大学的John Wiens教授, 中科院昆明植物研究所龚洵研究员为本文的共同通讯作者，泰国Nong Nooch热带植物园的Anders Lindstrom也参与了该项研究。本研究得到国家自然科学基金（31900184），云南省自然科学基金（202001AT070072），中科院西部之光项目（Y8246811W1）以及国家留学基金委项目（201804910257）等的支持。  

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图1 苏铁属的分布以及区域间物种丰度格局 

图2 苏铁属物种丰度与各种因素的相关性 

图3 华莱士线对苏铁物种多样化速率以及传播的影响