植物种间作用研究经过数十年的发展，已经形成了系列重要的研究结论。研究证实，植物种间作用（竞争或协作）对于生态系统中的物种组成、结构及其多样性维持起着重要作用。特别地，植物种间协作作用的存在，对于高山、极地、干旱与半干旱荒漠等极端环境下生态系统的功能稳定性起到了关键的作用。例如，在高山极端环境条件下，植物种间协作可以显著地提升生态系统的物种多样性。物种多样性与生态系统地面生产力（即生物量）之间存在着显著的正相关关系。此外，植物种间作用的形式（竞争或协作）、作用强度等受到诸多生物与非生物因素的控制。但是，相关研究结论主要来自于对自然生态系统的研究。在农业生态系统中，尽管已有较多的研究揭示了不同的生产方式（如单作或混作）对于目标物种生物量产出的影响，但并未有研究揭示不同的物种组合及其物种间作用对于植物资源分配策略的影响，即，不同物种在单作、混作及不同的混作模式下（即不同物种组合），其资源分配策略如何变化？在混作模式下，不同的物种组合意味着不同的种间作用形式及其强度。那么，不同的混作模式（即不同的物种间作用）如何影响植物对其营养与繁殖生长的资源分配？繁殖分配（植物分配到繁殖器官的资源量）是植物适合度的关键特征，而种子产量在生产实践中是众多农作物的关键指标。此外，揭示不同的物种混作及其物种间作用关系在不同气候与环境胁迫下如何影响作物的资源分配等问题，对于指导农业生产实践，乃至在指导未来的农业育种方面都有重要的现实意义。 

　　针对如上科学问题，近期，中国科学院昆明植物研究所与苏黎世联邦理工学院研究人员创造性地将植物种间协作理论与方法运用于农业生态系统研究，通过对八种不同农作物进行不同的物种组合，即构建不同的物种多样性及物种间作用模式，以相应作物的关键指数（收获指数，harvest index，也可称作繁殖投入reproductive effort）为衡量指标研究了相应的物种组合在不同气候及环境胁迫条件下的资源分配策略。研究同时分析了不同的植物功能性状对于相应作物收获指数的影响。结果显示：通过不同物种组合后，相应物种的生物量得到了显著的提高。具体地，当只有两个物种混作时，与单作相比，种子产量在不同气候条件下分别增加了3.4%（西班牙，地中海半干旱气候）和21.4%（瑞士，温带湿润气候）。而当四个不同物种混作时，相应的种子产量分别增加了12.7%和44.3%。但是，与营养分配相比，繁殖分配的提升幅度要低一些，即，地上部分营养分配从单作到混作的增长比例分别达到了25.8%和46%。以上结果说明，通过不同物种组合（即混作），相应作物在生物量累积方面的确产生了种间协作作用，且这种协作作用同时受到了物种特性以及气候与环境因子的共同调控。导致种子增量低于营养器官增量的原因可能有两方面，一是物种之间的补偿性效应（complementarity effect），二是取样效应（sampling effects）。正是由于繁殖增量低于营养增量，导致收获指数从单作到混作呈现降低的趋势，这种趋势又同时受到物种及气候因子的调控。此外，物种之间的关系也并非完全的呈协作关系，因物种组合的不同，部分物种之间的关系也可能呈现竞争作用，导致部分竞争力较弱的物种其收获指数下降更为明显。最后，不同的植物功能性状对其收获指数同样存在显著影响，同样地，其作用形式与强度在不同物种之间存在显著差异。 

　　相关研究结果为未来农业生产实践及农业育种中充分考虑植物种间协作作用提供了重要的理论基础。研究结果以“Diversity increases yield but reduces harvest index in crop mixtures”为题发表于植物学顶级期刊Nature Plants上。昆明植物所陈建国副研究员为论文第一作者，孙航研究员为共同作者，苏黎世联邦理工学院Christian Schob博士为通讯作者。该研究得到了瑞士国家自然科学基金（PPOOP3_170645）和中国国家留学基金委的资助。 

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Fig. 1 | Seed yield response to crop diversity. Average seed yield (g m^–2) of eight monocultures, 24 different 2-species and 16 different 4-species mixtures planted with eight different annual crop species in 0.25-m² plots in Switzerland and Spain. Data are mean and 95% CI. n = 762 plots. 

图1. 作物种子产量对物种多样性的响应。8个一年生作物在单作、2物种混作（共24种物种组合）和4物种混作（共16种物种组合）及其分别种植于西班牙与瑞士时(种植样方大小为0.25平方米)的平均种子产量。数据显示为平均值及其95%置信区间。样本量为762。 

Fig. 2 | Crop plant diversity effects on seed yield and vegetative biomass. a,b, Seed yield and vegetative biomass increases compared with monocultures averaged over 24 different two-species and 16 different four-species mixtures. For absolute effect size we show the net effect (g m^–2) (a) and for relative effect size the relative yield total (b). n = 1,274 above-ground biomass partitions (seed versus vegetative) in plots of 0.25 m². Data are mean and 95% CI. 

图2. 作物的种植多样性对其种子产量及其营养器官生物量的影响。a, b: 24种不同的2物种混作与16种不同的4物种混作时平均种子产量及营养器官生物量相比于单作时的增加量。绝对效应值展示了作物增产的净效应(克/平方米)(图a)，相对效应值则展示了作物相应的总增产量(图b)。样本量为1274个来自0.25平方米种植样方里作物地上部分不同器官(种子和营养器官)的生物量。数据显示为平均值及其95%置信区间。 

Fig. 3 | Harvest index of crop species in response to plant diversity and country. a,b, Harvest index in response to plant diversity and country averaged over all species (a) and for individual crop species (b). Data are mean and 95% CI. n = 4,751 individuals. 

图3. 作物收获指数对物种多样性及种植地(国家)的响应。a, b: 所有物种的平均值(a)，各物种相应的平均值(b)。数据显示为平均值及其95%置信区间。样本量为4751个植株。 

Fig. 4 | Relationship of the harvest index of eight crop species with plant functional traits. a–e, Differences in the harvest index of eight crop species in mixtures compared with monocultures, as a function of differences in competition intensity (NIntC, (a), vegetative plant height (b), leaf area (c), SLA (d) and LDMC (e)) between mixtures and monocultures. Data are mean and 95% CI. n = 1,637 species in plots of 0.25 m².  

图4. 8个作物的收获指数与其相应植物功能性状的相关关系。a-e: 8个作物在混作时的收获指数与其单作时收获指数的差值与相应混作与单作时植物种间竞争强度(a)、植株高度(b)、叶面积(c)、比叶面积(d)及叶片干物质含量(e)相应差值的相关关系。数据显示为平均值及其95%置信区间。样本量为来自0.25平方米样方里的1637个植株。