外生菌根（ECM）是宿主植物与ECM真菌形成的互惠共生结构，其典型特征是菌丝包裹根尖形成菌套（Mantel）、侵染皮层细胞间隙形成哈氏网（Hartig net）。ECM主要功能是促进宿主植物养分如氮、磷的吸收以及植物抗逆。与丛枝菌根相比，外生菌根促进植物磷吸收的作用机制相关研究还很少。

中国科学院昆明植物研究所大型真菌种质资源与绿色发展专题组前期研究发现部分典型ECM真菌比如乳菇、块菌菌丝不能或很少分泌磷酸酶，而是通过招募菌根际解磷细菌活化有机磷进而提高根际有效磷含量（Yuan et al., 2024, Plant Soil 504: 659-678），促进植物磷吸收。但是，ECM菌丝招募哪些解磷细菌类群仍不清楚。在前期研究基础上，团队成员与国内外合作者提出新的假设：ECM菌丝分泌草酸，富集以草酸为碳源的草酸氧化菌（Oxalotrophic bacteria, OxB），OxB活化磷，进而被真菌乃至宿主植物吸收利用。为验证这一假设，研究人员通过生物信息学、定量PCR、扩增子测序、宏基因组测序、OxB分离纯化及磷活化功能验证、OxB与ECM真菌菌丝共培养等一系列实验，发现：（1） OxB主要分布在Bradyrhizobium，Paraburkholderia, Cupriavidus, Variovorax 和Streptomyces属细菌中，而广泛研究的土壤Pseudomonas属细菌包含很少的OxB；与非OxB细菌相比，OxB基因组包含更多的酸性（ACP）和碱性（ALP）磷酸酶编码基因；（2）实验室和种植园条件下松乳菇外生菌根显著提高菌根际土壤frc基因丰度，同时，在昆明植物园内也发现ECM菌根际土壤frc基因丰度显著高于非菌根对照组，表明ECM可能富集OxB；（3）昆明植物园内ECM菌根际土壤中OxB相对丰度显著高于对照组，部分ECM真菌丰度与特定的OxB丰度呈现显著相关性，且超过52% 的菌根际解磷细菌属于OxB, frc基因丰度与细菌解磷基因ppa, phoA, phoD, phoN 和 ugpQ丰度呈显著正相关，菌根际ACP和ALP活性也高于对照组；（4）从菌根际分离得到了79株OxB菌株，其中绝大部分OxB以草酸为额外碳源，只有5株以草酸为唯一碳源；不同碳源供应影响着OxB的磷酸酶和植酸酶酶活，以及OxB与ECM真菌的互作效应；测试的5株OxB可以利用不同形式的有机磷源，其中部分菌株表现出对核酸（DNA）的高利用效率，表现为促进细菌增殖或共培养ECM菌丝生物量增加；（5）测试的ECM真菌菌丝在纯培养条件下可以大量分泌草酸。以上结果表明：植物将光合固碳分配给共生ECM真菌，ECM菌丝分泌草酸为OxB提供碳源，草酸氧化菌活化有机磷，进而被菌根际细菌、真菌以及植物利用。之前的经典理论认为EMF分泌的草酸主要通过化学作用活化土壤难溶性无机磷如铁磷、铝磷、钙磷，而该研究揭示了一个之前未被认识的菌丝分泌草酸的作用：富集草酸氧化菌、活化土壤有机磷比如生物残体中的DNA等。

该研究近期以Oxalotrophic bacteria in the ectomycorrhizosphere play an essential role in phosphorus mobilization为题在国际土壤学权威期刊Soil Biology and Biochemistry杂志在线发表。袁静为第一作者，汪延良、于富强、郑毅为通讯作者，德国霍恩海姆大学Ellen Kandeler 和西澳大学Hans Lambers对该研究有重要贡献。该研究受到云南省高层次人才引进计划（兴滇英才）- 青年人才项目和国家重点研发计划(2024YFF1306703)资助。

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图1 外生菌根际草酸氧化菌活化有机磷作用机制示意图

宿主植物提供光合固碳给共生真菌，真菌菌丝分泌草酸，草酸被专性和兼性草酸氧化菌作为碳源利用，草酸氧化菌分泌磷酸酶矿化有机磷，增加土壤生物可利用磷浓度，进而被菌根际细菌、真菌乃至植物根系吸收。该模式反映了植物-真菌-细菌三方互作促进土壤磷吸收利用的作用机制；之前的经典理论认为，外生菌根菌丝分泌草酸主要通过化学反应活化土壤矿物质吸附的磷，该研究为理解土壤有机磷矿化提供了新视角。