伪装是动物惯用的防御手段，在进化生物学领域中颇受关注。动物通过改变体色和图案，避免自身被发现或识别，以袭击猎物或躲避天敌。我国青藏高原及周边地区，超过40种高山植物也具有典型的伪装色彩（Huang et al.,2023）。此前，中国科学院昆明植物研究所的科研人员已对伪装植物的进化开展长期系统的研究，近日，他们与兰州大学的科研人员合作，揭开了植物伪装进化机制的又一层面纱。

我国西南海拔4000 m以上的高山带，冻融风化作用强烈，山体岩石崩解碎裂，散落堆积形成岩石碎屑坡，称为高山流石滩（图1）。尽管这里环境恶劣，但仍分布着诸多特有的动植物。一些紫堇属Corydalis植物的叶片颜色与生长的碎石基质融为一体，难以区分，堪称流石滩上的“隐身大师”。这些植物恰是绢蝶属昆虫（一类北半球高山及高纬地区的蝴蝶）的寄主——雌性绢蝶成虫依靠视觉寻找紫堇寄主，并将卵产在寄主附近。蝴蝶幼虫孵化后即以紫堇为食，来自绢蝶的取食压力很可能驱动了植物伪装的进化。此前，昆明植物所泛第三极植物多样性形成及创新驱动专题组的科研人员已利用该研究系统，开展了一系列探索。他们揭示，伪装的确能增加个体的生存概率，但又不影响光合效率（Niu et al.,2014）；叶色在不同山头发生显著分化，以实现对当地岩石色彩的最佳匹配（Niu et al.,2017）。此外，紫堇属植物的伪装个体叶表积累大量花青素，这是形成伪装表型的直接生理基础（图2）。不过，我们仍不清楚究竟哪些遗传变异决定了伪装色彩的形成。近日，利用半荷包紫堇的叶色二态性（伪装和绿色个体在某些群体共存）和群体间的叶色分化，科研人员揭示了伪装叶色的遗传决定机制。

图1 高山流石滩生境

图2 半荷包紫堇叶色分异的色素基础（引自Niu et al.,2017）

研究人员首先获得了半荷包紫堇两种叶色表型的高质量基因组，并通过转录组学和代谢组学分析，进一步揭示了花青素生物合成途径中结构基因的特异性表达以及代谢产物的积累如何导致伪装色叶片的形成。基于6群体157份半荷包紫堇个体高质量SV和SNP数据集，全基因组关联分析（GWAS）发现，4号染色体上的一个254 bp的转座子插入bHLH35基因（bHLH35-ins），该变异与叶色变异密切相关。它作为“开关”增强了bHLH35基因的表达。作为调控花青素合成的转录因子，bHLH35基因的表达增强正向调控了下游的花青素结构基因，促进了花青素合成，进而使植物从绿色转变为伪装色（图3）。该机制与经典案例桦尺蛾的伪装机制相似（也是通过转座子插入增加黑色素表达），这在一定程度上体现了动植物伪装遗传机制的趋同进化。

图3 半荷包紫堇伪装变异的遗传机制

此外，研究者使用3D打印的绿色和伪装色叶片在实地开展了控制实验，探索了半荷包紫堇伪装个体在防御绢蝶天敌上的成效和方式（图4）。结果表明，绢蝶更倾向于在绿叶个体附近产卵。此外，自然状态下伪装个体受到的被取食压力更小，有更高的结实率。

图4 绢蝶产卵实验和野外结实统计

基于过去500年的气候数据与群体基因组学分析表明，植物群体与蝴蝶群体之间呈现出“镜像波动”现象：气候变暖背景下，绿色群体急剧下降，蝴蝶群体保持基本平衡；相反，伪装群体基本稳定，蝴蝶有效群体大小则急剧下降（图5）。

图5 紫堇和绢蝶的群体动态

综上，研究人员整合感官生态学、分子生物学和进化生物学研究方法，解析了半荷包紫堇伪装色彩进化的遗传和生态适应机制，完成了迄今为止最全面的植物伪装分析和动植物共进化分析，为我们理解高海拔植物的生存策略提供了新的见解。

近日，相关研究以Genetic basis of camouflage in an alpine plant and its long-term co-evolution with an insect herbivore为题在线发表于生态与进化生物学顶级期刊Nature Ecology & Evolution。兰州大学刘建全教授、华盛顿大学Susanne教授、中国科学院昆明植物所孙航院士、兰州大学李敏洁青年研究员为文章的共同通讯作者。兰州大学张涵博士及张攀博士后，中国科学院昆明植物所牛洋研究员、四川大学陶通州及兰州大学刘刚硕士为共同第一作者。董聪聪、郑泽宇、张增竹、李颖、牛智敏、刘文禹、魏延丽、郭泽敏、胡劭骥及杨扬参与了该研究。该研究得到了第二次青藏高原综合科学考察研究、西藏自治区科技支撑计划、中国科学院战略性先导科技专项等项目资助。

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