山地系统约占1/4的陆表面积，由于其较高的地形多样性和环境异质性，承载了地球上近1/3的陆生生物多样性。喜马拉雅作为令人瞩目的山地系统，平均海拔3326 m，面积6.62 10⁵ km², 拥有近一万种维管植物，是全球36个生物多样性热点地区之一。尽管该地区人烟稀少，被喻为“人类禁区”，但人类活动在该地区却有上万年的历史。由于该地区面积较大，地形环境多样，又涉及多个国家，使其具有较高的地缘政治复杂性和特殊性，因此掣肘了喜马拉雅地区系统全面的科学研究，其中植物群体遗传学方面尤为突出。

　　胡桃（Juglans regia L.）和泡核桃（J. sigillata Dode）隶属胡桃科胡桃属，具有重要的经济价值。胡桃可能在巴尔干、伊朗高原到喜马拉雅及中国均有自然分布，目前已在北温带广泛栽培；而泡核桃局限分布于东喜马拉雅至中国西南地区。在喜马拉雅，也仅分布有这两种胡桃属植物，是探究该地区植物遗传多样性格局及成因的理想对象。中国科学院昆明植物研究所李德铢团队以喜马拉雅地区的胡桃和泡核桃为研究对象，通过与印度、巴基斯坦等国家的学者合作，收集了该地区65个居群的1410份样本，基于微卫星标记、叶绿体基因组及气候环境数据，系统地开展了其景观遗传学研究。群体遗传结构分析结果表明，该地区分布的胡桃属植物可划分为6个遗传分组（图1），即：胡桃3个组（命名为JR1, JR2, JR3）、泡核桃（JS）以及两种杂交类型 (JR1 JS, JR3 JS)。在胡桃中，位于西喜马拉雅的JR1组具有最高的遗传多样性和特有性，可能是胡桃的遗传多样性中心。分布于东喜马拉雅的泡核桃(JS)具有与胡桃JR1组相近的遗传多样性，是泡核桃野生遗传资源的重要分布区。此外，在遗传多样性和气候环境因子（海拔、温度、降水等）的相关性检测中，发现胡桃的遗传多样性与经度、海拔呈显著负相关，与纬度及年均温呈显著正相关，暗示喜马拉雅东部胡桃JR2群体可能由JR1经喜马拉雅扩散而来（图2）。另外，虽然几个遗传组间存在显著的地理隔离，胡桃与泡核桃仍在喜马拉雅中部和云南西北部发生双向的杂交，形成了两个杂交区（图3）。结合人类在喜马拉雅及毗邻区的拓殖历史，推断人类活动影响了喜马拉雅地区核桃的分布，造成了胡桃与泡核桃之间频繁的基因渗入，与自然环境共同塑造了喜马拉雅地区核桃的遗传景观。该研究为喜马拉雅地区胡桃属资源的保护指明了方向，即应重点保护喜马拉雅东、西两侧的种质资源。同时，由于两者存在频繁的杂交，故在遗传资源保护中，应谨防杂交导致的遗传侵蚀。在资源利用方面，该研究强调应遵循“道法自然”的理念，即自然存在的杂交群是未来核桃良种选育中既有的宝贵遗传资源。  

　　近日，该研究以Human-associated genetic landscape of walnuts in the Himalaya: implications for conservation and utilization为题在生物地理学期刊Diversity and Distributions上发表。昆明植物研究所刘杰副研究员、李德铢研究员和印度加尔各答大学的Debabrata Maity副教授为论文共同通讯作者。云南师范大学副教授（现为西双版纳热带植物园副研究员）严丽君、昆明植物研究所博士研究生樊鹏振和博士后Moses C. Wambulwa为该论文共同第一作者。此外，云南大学、英国爱丁堡大学、印度喀什米尔大学、巴基斯坦真纳大学等单位也参与了研究。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院从“0到1”原始创新项目、云南省“兴滇英才”、云南省科技厅基础研究等项目的资助。  

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图1 喜马拉雅地区胡桃（JR）和泡核桃(JS)的遗传结构 

图2 胡桃和泡核桃的遗传多样性与气候环境因子的相关性 

图3 喜马拉雅地区胡桃和泡核桃的遗传结构及地理隔离障碍的分布，杂交区的群体用灰色和紫色的外圈示意