东莨菪素(scopoletin)和其糖基化的东莨菪苷(scopolin)是植物生物合成的重要香豆素类化合物。已有的研究表明它们在镇痛、抗炎、降血压、抗肿瘤、防治高尿酸血症等方面具有明显的药理活性。最近的研究还显示，它可以改善多巴胺能神经元的存活状况，从而促进帕金森病人运动能力的恢复；它还是一种天然有效的乙酰胆碱酯酶抑制剂，可以促进乙酰胆碱的释放，提高老年性痴呆症患者的学习和记忆能力。有意思的是，中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术重点实验室近来的工作证明它们其实是烟草属植物抵御链格孢菌的重要植保素（Sun et al., 2014 Journal of Experimental Botany）。

　　链格孢菌（Alternaria alternata）是一种营腐生生活的病原真菌，它的不同病理小种可以侵染马铃薯、苹果、烟草、玉米、梨等很多的农作物，造成极大的经济损失。其中，链格孢菌感染导致的赤星病是烟草属植物最主要的真菌性病害。中国科学院昆明植物研究所植物次生代谢分子调控专题研究组在前期发现：scopoletin和scopolin是植物抵御病原菌的重要植保素，而且茉莉酸和乙烯这两种植物激素是它们生物合成所必须的信号（Sun et al., 2014 Journal of Experimental Botany; Sun et al., 2017 Plant Pathology）。但是，目前这两个激素信号是如何一起调控它们生物合成的分子机制仍然不清楚。该研究组通过多年的努力，首次发现了茉莉酸和乙烯信号通过协同的方式调控了scopoletin和scopolin生物合成的现象，并发现了介导这种协同调控机制的关键转录因子NaWRKY70。 

　　研究发现，在茉莉酸甲酯（MeJA）和乙烯利（ethephon）共同作用下，这两种植保素的积累水平及其关键酶基因feruloyl-CoA 6’-hydroxylase 1（NaF6’H1）的转录水平会急剧高水平的被诱导，而单独MeJA或者ethephon处理一点也不能诱导它们的积累，表明茉莉酸和乙烯通过协同方式调控scopoletin和scopolin的合成。进一步通过转录组测序和病毒介导的基因沉默技术（VIGS）筛选到一个WRKY类的转录因子NaWRKY70，其表达模式与NaF6’H1相似，受链格孢菌诱导，以及茉莉酸和乙烯的协同诱导。通过对NaWRKY70基因沉默、基因编辑和过表达的稳定转化植株的分析，进一步证明NaWRKY70是茉莉酸和乙烯信号协同调控scopoletin和scopolin合成的关键因子。凝胶阻滞实验（EMSA）、染色质免疫共沉淀（ChIP-qPCR）和启动子激活实验（Dual-LUC）表明，NaWRKY70通过直接与NaF6’H1启动子区的W-box结构域结合并激活其表达进而调控scopoletin和scopolin的合成。此外，乙烯信号途径的关键调控因子NaEIN3-like1能够直接与NaWRKY70启动子结合并激活其表达。同时，JA信号途径重要因子NaMYC2s也间接调控NaWRKY70和NaF6’H1的表达，从而控制scopoletin和scopolin的合成。 

　　该文章发现并提供了两种不同的植物激素通过协同的方式调控了植物“化学的防御”的典型案例，揭示了NaWRKY70整合茉莉酸和乙烯信号调控scopoletin和scopolin的分子机制。研究结果丰富了植物激素协同调控植保素的理论认识，有助于我们更深入了解植物抵抗链格孢菌的分子机制，而且为scopoletin和scopolin的“工业提取”提供了思路。 

　　以上研究成果以Synergistic induction of phytoalexins in Nicotiana attenuata by JA and ethylene signaling mediated by NaWRKY70为题于10月23日在植物学著名期刊Journal of Experimental Botany上在线发表，中国科学院昆明植物研究所宋娜博士后为该文章第一作者，吴劲松研究员为通讯作者。该研究工作得到了国家自然科学基金（32370311）和云南省海外高层次人才计划的资助。 

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图1 链格孢菌感染会诱导植物合成茉莉酸和乙烯，而且外源施加茉莉酸甲酯和乙烯利会通过协同的方式诱导植保素Scopoletin和scopolin的生物合成 

图2 茉莉酸和乙烯信号介导NaWRKY70协同调控scopoletin和scopolin合成的工作模型