地衣是一类特殊的藻菌共生体，是由共生藻与共生菌通过互惠共生的方式而形成的完整而稳定的微型生态系统，因此具有了很强的生态适应性，从南、北两极到赤道，从高山到沙漠中心都有地衣的分布。目前，全球已知的地衣物种数为19,387种，这其中99%的地衣共生菌是子囊菌，仅1%是担子菌，这类地衣被称为担子地衣（basidiolichen）。

　　中国的担子地衣主要分布在中国南部的云南、福建、台湾等地区。相对于子囊地衣，由于担子地衣与非地衣型真菌的系统发育关系更近，因此它对探索地衣的藻菌共生机理具有重要意义。

图1：担子地衣的伞形子实体（左）和棒状子实体（右）。摄影：王立松 

　　担子地衣的有性繁殖可形成伞形或棒状的子实体（即担子果，图1）。由于早期对担子地衣缺乏认识，一些地衣学家采集担子地衣时仅采集了地衣体部分，并将其视为无性地衣体，例如荷菇属（Coriscium Vain. 1890）；而子实体部分则被真菌学家采集，并作为独立存在的非地衣型真菌研究，例如脐菇属（Omphalina Quél. 1886）。直至70年代后，真菌学家 Roskin 和 Oberwinkler 等通过电子显微镜观察发现了担子菌与藻类之间的共生关系，更多的担子地衣才被重新认识。随着现代分子技术在地衣分类系统中的应用，通过特定基因片段的测序（如 ITS 等），更为客观地证明了担子地衣的担子果部分与地衣体部分的真菌是完全相同的，这为进一步认识担子地衣提供了大量的信息，例如地衣小荷叶属（Lichenomphalia Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys 2002）就是在此研究基础上发现的新属（图2）。

图2. 地衣小荷叶属的野外生境照片。摄影：王立松 

　　早期中国的担子地衣中绝大多数物种是由真菌学家进行研究，且仅有对单个属、种的形态分类零星报道，缺乏分子系统学的支持，物种分布和属种间系统关系不清。近年，中国科学院昆明植物研究所王立松课题组首次对中国的担子地衣展开了系统的分类研究。在本研究开展之前，中国报道的担子地衣大多被放到了鸡油菌目（Cantharellales）、多枝瑚属（Multiclavula）当中。1986年，真菌学家 Petersen、臧穆首次在云南西双版纳发现了多枝瑚属 1新种，即：中华地衣多枝瑚 ( M.sinensis )，以及中国新记录种湿地多枝瑚 ( M.fossicola )；1996年，臧穆在中国横断山区相继又报道了该属的4个种。本研究通过系统的标本补点采集、模式标本研究、形态学和解剖特征研究、原产地新鲜标本 DNA 分子材料的采集、特征片段的扩增、以及系统发育分析等研究方法，综合分析了该类担子地衣的表型与基因型数据，重新对物种的分类界线进行了界定。研究表明，中国并不存在多枝瑚属担子地衣，上述报道的多枝瑚属物种实际上均为莲叶衣目（Lepidostromatales）、丽烛衣属( Sulzbacheromyces B.P. Hodk. & Lücking )下的物种，中国共有4种，其中包含2个新种，即：双色丽烛衣 Sulzbacheromyces bicolor D. Liu, Li S. Wang & Goffinet 和云南丽烛衣S.yunnanensis D. Liu, Li S.Wang & Goffinet；以及由两个已知物种构成的新组合湿地丽烛衣 S.fossicolus（= M. fossicola）和中华丽烛衣S.sinensis（= M. sinensis）。

　　在研究过程中科研人员还发现，眼斑芫箐（Mylabris cichorii）以云南丽烛衣为食，该种的群落分布与眼斑芫箐的分布和生活史有重合，推测二者可能存在互惠关系（图3）。该图片也被作为了最新一期的 Mycologia (Vol. 107, No. 5)封面。

图3. 眼斑芫箐正在啃食云南丽烛衣。摄影：王立松 

　　同时，王立松课题组也通过国际合作研究，获得了非洲和南美洲等地区的分子材料，包含了莲叶衣目下的三个属：球皿叶属（Ertzia）, 莲叶衣属（Lepidostroma）和丽烛衣属。至此，本研究已包含了全球莲叶衣目下的所有物种，澄清了莲叶衣目下各属、种间的系统进化关系（图4）。研究成果以 Circumscription and phylogeny of the Lepidostromatales ( lichenized Basidiomycota ) following discovery of new species from China and Africa 为题，发表在最新一期的真菌学主流期刊 Mycologia 上。

　　图4. 基于 LSU 和 SSU 片段建立的莲叶衣目及近缘类群系统发育树。 

　　（责任编辑：李雪）