果实是被子植物为繁衍自己与食果者互惠共赢的公平手段，也推动了人类文明从渔猎走向农耕。在植物演化的历程中，它们又何尝不是携带着植物好奇而走向未知疆域的嫦娥号呢？  

　　果实是植物界进化到高级阶段的产物，是被子植物特有的繁殖器官，承载植物希望与未来的种子包被其中，并为其生长发育保驾护航，促使被子植物繁衍成功率大幅提升，这是白垩纪晚期以来被子植物在地球植被中占据绝对优势的重要原因之一，也是被子植物多样性大尺度地理分布格局的主要驱动力之一。对果实多样性开展研究，特别是明晰果实颜色为何如此丰富多变，一直是植物学和生态学领域关注的热点。过去，多数学者主要集中在通过生态学方法开展不同区域内食果类动物果实颜色偏好的研究等方面，而果实颜色如何影响植物进化和分布格局这一问题尚未得到较好的解答。 

　　中国科学院昆明植物研究所植物多样性与基因组学团队李德铢研究员和植物多样性演化和生态适应团队王红研究员所领导的小组，通过与美国亚利桑那大学进化与生态学系、美国德克萨斯植物研究所等机构合作，对环太平洋分布的单系类群杜鹃花科白珠树族（Gaultherieae）280余种果实颜色类型开展了演化机制研究。以Fritsch等（2011）划分的该族20个谱系单元为研究对象，通过分子钟估算、祖先分布区重建、性状演化分析、性状—扩散模型分析，基于比较系统发育方法（Phylogenetic comparative methods，PCMs）性状—物种分化速率耦联分析，以及基于生态统计学性状—性状耦联分析等多种进化生态学和生物地理学方法与技术路径，解析了该族果实颜色类型、历史扩散频次、地理分布（海拔和纬度）、物种分化速率四者的关系，并量化了这四个变量相互之间的影响比例。结果发现：不同果实颜色与历史扩散频次、地理分布、物种分化速率具有不同程度的显著相关性。具有红色果实的谱系多分布在高纬度和低海拔地区，其物种数量少，物种分化速率较低，但历史扩散频次较高，更容易进行远距离传播；而具有蓝紫色果实的谱系，则多分布在低纬度和高海拔地区，其历史扩散频率较低，但物种数量多，物种分化速率较高，更趋向于在低纬度特别是热带山地就地物种分化。 

图1 白珠树族植物果实颜色的多样性 

　　该研究利用系统发育学、进化生态学、生物地理学的综合方法，首次在一个单系类群中揭示了果实颜色的演化规律和生态功能分化，并将果实颜色对扩散、地理分布、物种分化速率三者的影响进行了量化，解析了该类群的环太平洋分布格局成因。同时，从果实颜色演化的角度，验证了由Wilson（1961）提出的“物种循环（taxon cycle）”假说，即物种分布区“扩张-收缩-新扩张”（expansion- contraction- shift）假说。这一假说认为，物种具有不同分工，一些负责拓殖到新的区域（扩张），一些负责就地物种分化（收缩），一段时间后再进行新一轮的拓殖（新扩张），形成了周期性的物种多样化动态过程，并最终决定了很多类群大尺度地理分布格局。然而，这一假说具有很大争议，虽然近年来物种循环在一些动物中被发现（如：加勒比海小安的列斯群岛的鸟类），但成因及驱动因素尚不明确。本研究从与扩散事件相关的果实颜色上，在植物类群上为物种循环这种大尺度地理分布格局的形成方式找到了关键证据。 

　　近期，研究结果以“Why is fruit colour so variable? Phylogenetic analyses reveal relationships between fruit‐colour evolution, biogeography and diversification”为题在线发表于国际生态学和自然地理学领域的著名期刊Global Ecology and Biogeography上。陆露副研究员为论文第一作者，李德铢研究员为论文通讯作者。该项目主要得到中科院B类先导专项“大尺度区域生物多样性格局与生命策略”（XDB31000000）和国家自然科学基金面上项目（41671052）的支持。 

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图2 白珠树族果实颜色在环太平洋大陆和岛屿之间的物种多样化、扩散和演化模式