地衣是真菌和藻类（或蓝细菌）通过互惠共生而组成的复合体，它的共生藻主要分为绿藻和蓝细菌（蓝藻）两大类，通常地衣只选择其中一类进行共生，即蓝藻型地衣（cyano-lichen）或者绿藻型地衣(chloro-lichen)（图1）。

图1 蓝藻型的肺衣（左图，裂芽肺衣Lobaria isidiosa）和绿藻型的肺衣（右图，王立松肺衣Lobaria wanglisongiana）

蓝藻需要有液态水才能进行光合作用，而绿藻则可以在没有液态水的条件下通过气态水进行光合作用。近期，中国科学院昆明植物研究所研究人员在对青藏高原的肺衣属（Lobaria）的研究中发现，蓝藻型肺衣的共生藻层中同时也出现了绿藻（图2）。据此研究人员推测，这类蓝藻型肺衣获取绿藻是一种偶然现象，跟绿藻共生或许是对高海拔地区低温干旱环境的适应性表现。

图2 蓝藻型肺衣（左图深棕色）和它的共生藻层图片（右图），图中浅绿色的为绿藻 (G)，深蓝绿色的为蓝藻(C)

为了验证这些假设，研究人员在2000米—4000米海拔范围内采集了大量蓝藻型和绿藻型肺衣的标本，并通过测量叶绿素(chlorophyll b)的含量，以及切片观察的方法来确定是否存在共生绿藻。同时通过多基因测序确定其系统发育关系和共生关系，并使用密闭的气体交换系统测量了不同湿度条件下的光合速率。

研究结果表明：在所有的蓝藻型肺衣样品的共生藻层中，都同时观察并检测到了绿藻，表明这类地衣并不只与蓝藻共生，同时也选择了与绿藻共生，并且这一现象在整个青藏高原地区的蓝藻型肺衣属中普遍存在；蓝藻型肺衣与绿藻型肺衣的叶绿素含量基本一致，表明其共生绿藻的出现并非偶然，而是一个稳定的共生藻（图3）；由于有了共生绿藻，蓝藻型肺衣即使在完全干燥的状态下，也具备了在没有液态水的条件下进行光合作用的能力（图4）。

图3 不同海拔梯度的地衣中叶绿素含量图。蓝藻型地衣（棕色）和绿藻型肺衣（绿色）的叶绿素含量在不同海拔梯度下含量相似

图4 地衣样品的二氧化碳交换率示意图，上图为绿藻型肺衣，下图为蓝藻型肺衣，红色点代表总光合作用（Gross Photosynthesis）。可以看出两组肺衣样品在完全干燥后，都能在极低的空气湿度下进行光合作用（二氧化碳交换率为正）

该研究对地衣共生藻的选择和构成提出了新的认知，也证实了肺衣在极端环境中的适应能力及其适应策略，为藻菌共生机理的探索和适应性演化研究奠定了良好基础。研究结果作为主编推荐的论文（Editor's Choice）发表在最新一期的AOB Plants上，中国科学院昆明植物研究所Fiona Ruth Worthy博士为本文第一作者，许建初研究员和王欣宇副研究员为通讯作者。本研究得到了中国科学院国际人才计划资助（2020FYC0003）、第二次青藏高原综合科学考察研究 (2019QZKK0503) 、中国科学院青年创新促进会（2020388）和国家自然科学基金（41661144001）等项目的经费支持。

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