高海拔环境具有低温、高辐射和低氧的特点，对生活在该环境的动物产生强烈的选择压力。熊蜂是亚高山和高山生境中物种最丰富、最重要的传粉者之一。在中国西南山地，60余种熊蜂分布在不同海拔，成为高山植物传粉的重要枢纽。大多数动物都有肠道共生菌，肠道微生物调节宿主的生理，影响其健康。以往在大型哺乳动物中的研究表明，特定的肠道微生物表现出对高海拔环境的适应性。然而，与哺乳动物相比，社会性的传粉昆虫，如蜜蜂和熊蜂的肠道微生物的高海拔适应性研究匮乏。 

　　中国科学院昆明植物研究所王红团队长期开展中国西南山地植物-传粉昆虫互作研究，重点关注高山草甸传粉网络的时空格局，以及重要传粉昆虫熊蜂-植物传粉互作网络的构建机制。最近，王红团队与中国科学院微生物研究所吴琦团队合作，通过群体遗传学和宏基因组学分析方法，从熊蜂基因组与肠道微生物组，以及两个基因组的互作，探究熊蜂对高海拔环境的适应机制。研究选取中国西南山地广泛分布的熊蜂属近缘种Bombus friseanus（橘尾熊蜂）和B. prshewalskyi，收集了两种熊蜂各20个工蜂样本（图1），并进行宿主和肠道宏基因组测序分析。这两种熊蜂隶属于同一黑熊蜂亚属（Melanobombus），随海拔升高存在物种替换现象。橘尾熊蜂主要分布在海拔2700-3200 m，B. prshewalskyi分布在海拔4200 m以上。 

　　研究发现，两个熊蜂近缘种存在明显的遗传分化，并且它们的肠道微生物菌群存在显著差异。随着海拔升高，两种熊蜂的核心肠道细菌（Snodgrassella属）也表现出物种替换。熊蜂访问的植物与肠道微生物群的差异相关性较弱，因此熊蜂宿主的遗传背景对肠道微生物菌群的组成有重要影响。分布于高海拔的B. prshewalskyi有23个基因表现出正选择信号，与多种生物学过程相关，如应力/氧化应激响应、呼吸、生长和发育、迁飞能力、能量代谢和免疫反应等，这意味着熊蜂通过复杂的生理机制适应极高海拔的环境。研究发现，与低海拔的橘尾熊蜂相比，高海拔的B. prshewalskyi肠道微生物菌群具有更多的参与丁酸盐代谢过程的基因。丁酸盐是肠道微生物产生的主要短链脂肪酸之一，影响宿主熊蜂能量代谢和免疫系统（图2）。研究表明，在极端高海拔环境中，熊蜂的宿主基因组与其肠道微生物组之间存在更密切的关联或共适应，这种共适应主要体现在能量代谢和免疫系统两个方面。 

　　该研究为揭示熊蜂及其肠道微生物对高海拔环境的适应提供了新见解。研究结果以The adaptation of bumblebees to extremely high elevation associated with their gut microbiota为题，在国际微生物学著名期刊mSystems发表。中国科学院微生物研究所董玖红博士，昆明植物研究所博士后徐鑫和任宗昕副研究员为论文共同第一作者，中国科学院昆明植物研究所王红研究员和中国科学院微生物研究所吴琦研究员为论文共同通讯作者，昆明植物研究所赵延会副研究员等也参与了该项工作。该研究工作得到中国科学院战略性先导专项（B类）和云岭学者项目的联合资助。 

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图1 两种熊蜂的采样示意图 

　　图2 宿主熊蜂在正选择条件下的候选基因参与不同的GO过程和熊蜂样本中宏基因组分箱的丰度