物种分布界限的形成机制一直是进化生物学关注的热点。其中，高山树线（Alpine treeline）作为陆地生态系统中关键生活型（树木）的分布极限的典型代表，其形成原因一直备受关注。与其他全球其他高山区域树线交错区（Treeline ecotone）主要由落叶和针叶树种构成不同，以壳斗科黄背栎（Quercus pannosa）为代表的常绿硬叶树木构成了我国青藏高原东南部横断山区高山树线交错区的主要成分之一，其分布高度可至4200-4300米，形成了横断山区独有的植被类型和生态景观，同时黄背栎（Q. pannosa）也是目前已知的分布海拔最高的常绿硬叶树木之一。然而，目前研究者对于这一高海拔常绿硬叶树木海拔分布上限的形成原因及其适应机制却知之甚少。 

　　中国科学院昆明植物研究所高山植物多样性适应与进化研究组与瑞士巴塞尔大学高山植物进化生物学研究组合作，依托迪庆白马雪山高山冰缘生态系统云南省野外科学观测研究站，对白马雪山海拔4270米处树线交错区内黄背栎（Quercus pannosa）海拔分布上限的形成原因进行了探索。研究发现，黄背栎（Q. pannosa）越冬叶片和叶芽的冬季低温耐受值分别为-32.6 °C和-27.1 °C，是目前已知的耐受低温能力最强的常绿树木，并显著高于生境内冬季历史极端低温值（-21.6 °C）；此外，树木解剖学特征显示，黄背栎（Q. pannosa）进化形成的发散多孔木质结构，避免了冬季低温造成高海拔生境内的黄背栎（Q. pannosa）出现木质部导管栓塞的现象，也再次证实冬季低温不是造成黄背栎（Q. pannosa）海拔分布上限形成的原因。 

　　伴随植物脱抗性进程，植物抗冻性发生不可逆的丢失。至晚春初夏（6月末至7月初），黄背栎（Q. pannosa）越冬叶片低温耐受值下调为-5.9 °C，非常接近早春季节（5月末至6月）其海拔分布上限处的历史低温极值（-5.9 °C）。另一方面，黄背栎（Q. pannosa）的新生叶片低温耐受值仅为-4.6 °C，为了避免早春季节极端低温（-5.9 °C）对新生组织造成冻害，黄背栎（Q. pannosa）采取了独特的延迟萌发物候的适应策略，将其新叶生长时间推迟至6月末至7月初，在此时期内，其生境海拔4270米处的历史低温极值未低于-3 °C。同时，根据土壤温度计算植物生长期显示，自黄背栎（Q. pannosa）发芽之日起，仍有149天的生长期（6月末至11月上旬），保证其完成新生组织的成熟。与青藏高原其他区域同类生境内的相比，这一超长的植物生长期可能与横断山区夏季盛行的季风气候和黄背栎本身独特的叶蓬结构相关。 

　　此次研究证实植物物候节律，物种抗冻耐受性与特定区域的环境特点三者间的完美结合和匹配是确保黄背栎（Q. pannosa）在海拔4200-4300米这一看似常绿树木生命禁区内得以生存的关键。另一方面，与学者普遍认为的冬季低温是造成高海拔常绿硬叶树木海拔分布上限形成的主要原因不同，本次研究从植物生理生态适应的角度证实，接近黄背栎（Q. pannosa）越冬叶片低温耐受极限的春，夏季极端低温，可能是限制常绿硬叶树木向更高海拔迁移的关键环境因子。同时，该研究也为物候节律在高海拔植物适应进化中扮演的核心角色提供了重要例证。 

　　研究成果以“Explaining the exceptional 4270 m high elevation limit of an evergreen oak in the south-eastern Himalayas”为题在树木生理学和进化生物学研究领域国际著名期刊Tree Physiology以封面文章的形式发表。昆明植物所杨扬博士为论文第一作者，昆明植物所孙航研究员和瑞士巴塞尔大学Christian Korner教授为共同通讯作者。该研究得到中国科学院青藏高原二次科考、战略性先导科技专项、国家自然科学基金、云南省科技厅等项目的资助。 

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图1. 《Tree Physiology》封面展示位于白马雪山海拔4270米处高山树线交错区内常绿硬叶树木黄背栎（Quercus pannosa）的群落外貌。 

图2. 2014年-2017年试验进行期间，白马雪山海拔4270米处树线交错区内黄背栎树木土壤日均温（T_soil），林间日均温（T_forest），叶蓬（距离地面4-6米处）日极端最低温（T_canopy）以及生长季节长度和开始及结束日期。注意，白马雪山树线交错区内的黄背栎的生长季节显著长于青藏高原其他地区，其结束日期可以后延至10月下旬甚至11月初，可能与横断山区夏季盛行的季风气候提供的适宜水热条件相关。 

图3. 采用模型外推1953-2017年，白马雪山海拔4270米处树线交错区各月极端最低温。注意，冬，春两季极端低温显著高于黄背栎在此季节内的低温耐受极限（冬季：-27.1^oC；春季：-20.5 ^oC），所以，冬，春季低温不是造成黄背栎海拔分布上限形成的原因。 

图4. 以物候相机记录白马雪山海拔4270米处树线交错区黄背栎春节物候发育不同阶段，其中（d）萌发展叶期（leaves emerging stage）为植物抗冻性发生不可逆丢失的关键时期，此时植物的抗冻性降到最低点，一旦遭遇低于自身抵御能力的低温可能受到大规模冻害。 

图5. 采用模型外推1953-2017年6月，白马雪山海拔4270米处树线交错区内黄背栎萌发展叶前后极端最低温。注意，低于或接近新生叶片低温抗冻性（-4.6 ^oC）的极端最低温均发生在6月中上旬（图中带日期圆点表示）。换言之，黄背栎采取推迟萌发展叶物候的适应策略避免生长季节早期低温对新生叶片组织造成伤害。根据2016-2018年物候观测数据，黄背栎萌发展叶物候均在6月21-25日夏至日（白昼最长日）前后开始，所以其可能采取了相对温度调控而言，更加可靠的光周期调控萌发展叶物候。另一方面，1957年，1976年和2017年生长季节早期极端低温已经非常接近黄背栎越冬叶片在此时期的低温耐受极限（-5.9 ^oC），所以，在更高海拔区域，黄背栎可能遭受低温冻害而难以存活，较好的解释了海拔4270米处形成黄背栎海拔分布上限的原因，而春，夏时节频发的极端低温在其中扮演了决定性的角色。