被子植物的花粉具有令人惊叹的多样性并携带丰富的信息，在植物生活史中扮演不可或缺的角色，也是研究被子植物起源与演化的理想材料。孢子和花粉形态的研究是孢粉学的基础，被广泛地应用于植物分类学与系统发育、生态学、古生物学、地球与环境科学、农学、林学乃至医学等领域的研究中。近二十多年来，随着分子系统学的不断发展，利用花粉性状寻找关键证据和新线索，有可能重新审视被子植物目及以上主要分支，以及科及以下主要分类阶元的系统发育关系；同时也亟需重新甄别花粉性状的同源性和同塑性，对花粉形态演化模式提供更加清晰和全面的认识，进而深入探讨被子植物花粉形态多样化的关键驱动因子。 

　　在国家自然科学基金重点国际(地区)合作研究项目的支持下，中国科学院昆明植物研究所王红研究员和李德铢研究员研究团队，与英国爱丁堡皇家植物园、美国哥伦布州立大学开展合作研究，基于被子植物系统发育专家组（APG）系统，构建大尺度、广覆盖、密取样的大数据集，研究和筛选用于揭示被子植物主要分类阶元，如目、科、亚科、族、属有价值的花粉性状，利用多学科证据的有机结合，开展了“被子植物花粉形态性状演化及其驱动因子”的系列研究（Pollen Character Evolutionary Analysis of Angiosperms: Tracing Their Driving Forces）。从2015年-2019年已先后发表该系列研究论文7篇，包括整个被子植物花粉性状演化研究框架总览和方法论介绍（Wortley et al.，2015）、被子植物基部类群(Lu et al.，2015 )、单子叶分支(Luo et al.，2015)、基部真双子叶类群(Zhang et al.，2017)、泛菊亚纲基部类群(Yu et al.，2018)、蔷薇分支I的非固氮分支（Tao et al.，2018）、蔷薇分支I的固氮分支（Jiang et al.，2019），该系列研究成果，为深入系统地阐述被子植物花粉多样性和演化式样，及其驱动因子和适应性进化奠定了重要的基础。

　　近期，该研究团队在被子植物唇形分支（Lamiids）花粉性状演化研究取得新进展。唇形分支由唇形目Lamiales、紫草目Boraginales、茄目Solanales、龙胆目Gentianales、丝缨花目Garryales、茶茱萸目Icacinales、水螅花目Metteniusales和黄漆姑目Vahliales等8个目组成，全球约有50000余种，包括与人类生活密切相关的许多重要农作物和广为栽培的经济植物，如西红柿、马铃薯、辣椒、茄子、烟草、薄荷、咖啡等等。该研究基于唇形分支最新的分子系统学研究，利用9个叶绿体片段（atpB, matK, ndhF, psbBTNH, rbcL, rps4, rps16, trnL-F和trnV-atpE）和1个线粒体片段（rps3）重建了该分支的分子系统发育框架，针对该分支全部8目，选取49科144属的18个花粉性状数据进行了演化重建分析。研究表明，唇形分支花粉形态具有较高的多样性，主要表现在花粉形状、大小、萌发孔数目、内萌发孔形状、覆盖层上物质形状和覆盖层纹饰等。研究类群的花粉祖征包括：单粒、等极、球形、圆形极面观、中等大小、具赤道面分布的三萌发孔、外萌发孔沟状、无覆盖层上物质。同时，该分支中71个科及以上分支的系统发育关系得到了花粉形态性状的支持，为一些单系分支的确定、具争议关系的类群的明晰提供了重要证据。此外，唇形分支花粉形态表现出萌发孔数目增加，萌发孔位置从赤道面分布到周面分布，以及外壁纹饰由简单到复杂的演化趋势。在此基础上进一步的演化相关性分析发现，花粉大小、形状、萌发孔类型和外壁纹饰等与传粉方式、植物生长型、湿度等因子具有显著的相关性。 

　　研究成果以“Evolution of Angiosperm Pollen: 8. Lamiids”为题，作为该系列文章的第8篇（Yang et al.，2020），近期在国际植物学主流期刊Annals of the Missouri Botanical Garden发表。博士生杨丽娥为该论文的第一作者，王红研究员和李德铢研究员为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金国际(地区)合作重点项目和云南省云岭学者人才计划项目的支持。 

图1 唇形分支代表性植物的花粉光镜、扫描电镜和透射电镜图片 

A-D. 圆叶牵牛Ipomoea purpurea (L.) Roth. —A. 单个花粉粒（LM），具有多萌发孔（箭头所指）；—B. 单个花粉粒（SEM）；—C. 外壁纹饰（SEM）；—D. 花粉外壁结构（TEM），箭头所指为刺（Ec），覆盖层（T），柱状层（C），基足层（F）和萌发孔（AP）。E-H. 小牵牛Jacquemontia paniculata (Burm. f.) Hallier f. —E. 赤道面观（SEM）；—F. 极面观（SEM）；—G. 具刺和穿孔状纹饰的外壁（SEM）；—H. 花粉外壁结构（SEM）。I-L. 爵床属一种Justicia beloperonoides Lindau. —I. 赤道面观（SEM）；—J. 极面观（SEM），展示椭圆形极面观及两个萌发沟（箭头所指）；—K. 萌发孔区域细节（SEM）；—L. 花粉外壁结构（SEM）。 

图2 基于CHB分析的唇形分支18个花粉性状的演化式样 

不同颜色的矩形框表示不同的花粉性状，矩形框上的数字表示节点间花粉性状状态转变。