筋骨草亚科（subfamily Ajugoideae）物种数目在唇形科中位居第三，共23属约760种。该亚科内的系统学研究数据在唇形科中最为缺乏，且许多属以前都被置于广义马鞭草科中，属间界限争议较大与近缘属间关系的讨论也多基于外部形态特征，缺乏分子生物学证据。该亚科除少数大属（如赪桐属、香科科属）为世界广布外，大多为寡型属或单型属，且主要特产于东亚，尤以我国西南山区居多，如莸属（Caryopteris）(图1)、掌叶石蚕属（Rubiteucris）、心叶石蚕属（Cardioteucris）、动蕊花属（Kinostemon）、四棱草属（Schnabelia）等。以往的研究对特产于中国的类群少有涉及，严重影响了全面认识和探讨筋骨草亚科的系统亲缘和关键形态性状的演化趋势，成为制约该亚科系统学研究的“瓶颈”。 

　　植物经典分类与植物多样性研究团队的向春雷博士、赵飞（博士研究生）、彭华研究员等通过与国内外同行合作，经过近5年的研究，在世界范围内全面取样，共采集了该亚科22属的代表物种，基于5个DNA序列重建了筋骨草亚科的系统发育框架，首次明确了各亚枝的系统发育关系。研究结果显示，筋骨草亚科为一单系，且可分为四个亚枝（图2, A）。本研究还首次从分子层面确定了尼泊尔特有的Discretithec 属及特产于东南亚的Glossocarya属的系统学位置，二者与Rotheca属和Karomia属有较近的亲缘关系，共同形成了筋骨草亚科的基部分枝。 

　　本研究还重点关注了特产于东亚或我国的部分属的系统学研究，得到了以下结论：（1）传统定义的莸属（即广义莸属）并非单系，其物种星散分布于四棱草属、假莸属、叉枝莸属等分枝中，需要采用狭义莸属的概念。狭义莸属与北美分布的Trichostema属形成姐妹分枝，杂交对该属的物种分化可能具有重要影响（图2, B）；（2）中国特有属——动蕊花属应归并至香科科属，并据此提出了一个新组合；（3）西南特有单型属，掌叶石蚕属应和心叶石蚕属合并，重新界定后的掌叶石蚕属是四棱草属的姐妹群；（4）四棱草属还应包括广义莸属的三个物种，新界定后的四棱草属可划分为两个组，即四棱草组（Schnabelia sect. Schnabelia）和圆茎组（Schnabelia sect. Cylindricaulis）(图2, C)。 

　　该研究结果以“Molecular systematics of Caryopteris (Lamiaceae) and its allies with reference to the molecular phylogeny of subfamily Ajugoideae”发表于植物分类与系统学主流期刊TAXON上。 

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　　图1 广义莸属类群. A, Caryopteris forrestii var. forrestii; B, C. forrestii var. minor; C, C. incana; D, C. glutinosa; E, C. mongholica; F, C. tangutica; G, C. trichosphaera; H-I, Pseudocaryopteris bicolor (= C. bicolor); J-K, P. paniculata (= C. paniculata); L-M, Rubiteucris siccanea (=C. siccanea) N, R. palmata; O, Schnabelia aureoglandulosa (= C. aureoglandulosa); P, S. nepetifolia (= C. nepetifolia); Q, S. terniflora (= C. terniflora); R, S. oligophylla; S-T, Tripora divaricata (=C. divaricata). 

　　图2 主要研究结论。 A.筋骨草亚科系统发育框架；B.莸属系统发育关系；C.四棱草属系统发育关系 

　　（责任编辑：李雪）