马先蒿属（Pedicularis Linn.）隶属于列当科，是北温带大属之一，包括约600余种，其中中国有360余种。喜马拉雅-横断山是该属的分布和多样化中心之一。马先蒿属花部形态特征极其多样化，属下系统划分和形态分类非常困难。依据形态性状建立的马先蒿属分类系统，包括李惠林系统（1948-1949）和钟补求系统（1955-1961），因所强调的关键性状不同，属下次级区分系统存在较大冲突。近年来，马先蒿属的分子系统学已有一些报道，但因取样局限，尤其是缺乏喜马拉雅-横断山区特有的关键类群，致使马先蒿属的整体分子系统发育框架尚不清晰。 

　　中国科学院昆明植物研究所王红研究员、李徳铢研究员带领的研究团队，与美国芝加哥菲尔德自然历史博物馆和英国爱丁堡皇家植物园合作，经过10多年的积累，先后收集了国内外马先蒿属257个种的337份样品，代表了《中国植物志》和“Flora of China”所采纳的钟补求系统中全部13个群，以及130个系中的104个系（占80%），以及中国记录365种的237种（占64.4%），选取核糖体ITS和叶绿体matK、rbcL和trnL-F四个序列，重建了以喜马拉雅－横断山马先蒿属为主的世界马先蒿分子系统发育框架。 

　　研究结果强烈支持马先蒿属为单系，属内获得了13个强烈支持的分支。总体而言，分子系统框架中的13个分支与钟补求系统划分的次级区分系统存在较大冲突，13个群只有斗叶群和多裂叶群2个是单系（占全部群的15.4%），取样2种以上的56个系只有19系为单系（占33.9%）。其中，绝大多数轮生（对生）叶类群形成一个大分支；轮生叶的斗叶群的姐妹类群是5种互生叶类群；喜马拉雅-横断山区特有互生叶类群形成多个单系分支，广布的互生叶类群与欧洲、北美洲和日本类群形成了3个分支。形态性状的演化分析表明，互生叶序应为祖征，并向轮生（对生）叶序发生了多次演化；花部性状（花冠管长度、有齿型花冠和有喙型花冠）也发生过多次平行演化。 

　　研究结果支持叶序和茎叶形态性状作为建立马先蒿属属下次级区分系统的主要依据，结合地理分布信息和花冠形态性状，才能较为完整和客观地反映世界马先蒿属的系统发育历史。喜马拉雅-横断山区物种多样化可能由地理隔离所造成，特有的长管类马先蒿植物是典型代表。同时，传粉者选择压力和繁殖适应促进了有喙型花冠和无喙型独立演化。该研究结合了分子系统学和广义形态学证据进行全面分析，为全球马先蒿属系统发育框架的建立，深入开展该属的分类学、生物地理学和进化生物学等相关研究奠定了坚实基础。 

　　该成果以 “Towards a comprehensive phylogeny of the large temperate genus Pedicularis (Orobanchaceae), with an emphasis on species from the Himalaya-Hengduan Mountains”为题发表于国际植物生物学著名期刊 BMC Plant Biology（文章链接http://www.biomedcentral.com/1471-2229/15/176）。郁文彬博士和刘珉璐博士为共同第一作者。 

　　研究得到了国家重大科学研究计划项目（2014CB954100），国家自然科学基金面上项目（31470323, 31200185，30970201，30570115），国家自然科学基金委重大国际合作项目（31320103919），以及中国科学院西部之光项目（Y2227111W1）的支持。 

　　图1. 马先蒿属基于四个基因片段的系统发育树 

　　图2. 四个形态特征的演化历史：叶序 (A), 花冠管 (B), 盔上的齿 (C), a和喙 (D)