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1753年,最早的地衣名称由著名分类学家林奈发表,这标志着现代地衣分类学的开始,尽管当时所有的地衣都只有这一名字 ——“Lichen”。 地衣分类学是在植物及真菌分类学的基础上建立的,因此在分类方法上有许多共性。早期地衣分类也主要以形态学特征为分类依据(包括地衣体的颜色、形态、裂片的有无、粉芽的形态等等)。在显微镜被发明以后,解剖结构特征逐渐得到重视,特别是子囊顶器的结构,至今仍然是非常重要的分类特征之一。
除了形态特征的不同之外,地衣含有的次生代谢产物也具有一定的特异性,因此也被运用于分类学的研究当中。1866年,Nylander最早使用显色反应来区别地衣体所含化合物的不同,这个方法是如此的简易便捷,以至于一百多年后的今天,对地衣研究者来说它仍然是不可或缺的标准操作。Culberson(1972)则在此基础上开发了更为精确的薄层色谱法(TLC),更加准确的将地衣所含的化合物区分开来,以此作为一个重要的分类学依据。 仅仅依靠外部形态、解剖与化学特征,有时候仍然不能很好的区分地衣物种。随着各学科研究的发展和资料的积累,越来越多的信息被投入到地衣的分类研究当中,例如地理分布特征,生态环境特征,生长基物特征等等,虽然要在地衣种类间找到合适的特征组合来进行划分,这本身就面临一些实际的问题,在此不做详谈。 根据研究资料,有时候某种地衣会出现在全球的各个角落,这并不意味着它一定具有非凡的地理扩散能力,而可能只是由于鉴定者仅根据不同来源的地衣在形态上的相似而作出了判断——将它们鉴定为同一种,尽管它们分布在天南海北;地理分布信息在此被忽略了。近期的研究也的确表明,由于人为对物种界线划分的不当,导致一些广布“物种”的产生。我们因此预见,在这些广布物种的“统治”下,还有很多的新物种等待我们去“解放”。我们对地衣物种的认识也因此加深,至少生物地理学信息已逐渐成为地衣分类的一个重要参考依据。 近年来分子生物学的迅速发展使得分类学研究拥有了一个全新的有利手段,即通过在生物上提取特异性的DNA片段并进行测序比较分析,从而进行物种的区别和分类。很多形态上很相似的物种也因此被确证为不同的物种。 近期在地衣各个类群的研究当中也有很多这样的例子,如文字衣科、网衣科等。通过这些分子技术研究,很多地衣分类问题得到澄清,譬如一些“庞杂”的种类被拆分成更可靠的“小”的物种。而且更重要的是,在貌似相同的物种下,原本没有发现或被忽视的特征由此得到重视,地衣分类学研究也因此得到促进,仅仅依靠简单的形态学分析的时代已一去不复返。 分子手段并非“包治百病”,也存在一些实际问题,只有将其与形态学、化学、生物地理等多方面信息进行综合分析,才能够更加准确的界定物种,反映更加真实的种间进化关系。 现在世界上已经描述的真菌物种有10万种,但预测认为这个数量应该在150万种左右,而地衣的研究相对与真菌研究起步较晚,现已描述的种类约为1万6千种,如果按照真菌的比例来看,地衣实际的物种数量远不止如此,随着研究手段的不断更新和研究范围的不断扩展,必将有越来越多的新物种被我们发现和认识! 参考文献: Blackwell M (2011) The fungi: 1, 2, 3 …5.1 million species? Am J Bot 98:426–438. Chantangsi C, Lynn DH, Brandl MT, Cole JC, Hetrick N, Ikonomi P (2007) Barcoding ciliates: a comprehensive study of 75 isolates of the genus Tetrahymena. Int J Syst Evol Microbiol 57:2412 -2425 Crespo A, Perez-Ortega S (2009) Cryptic species and species pairs in lichens: A discussion on the relationship between molecular phylogenies and morphological characters. Anales del Jardín Botánico de Madrid 66:71 – 81. Culberson CF (1972) Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardized thin-layer chromatographic method. Journal of Chromatography, 72:113-125. Kirk PM, Cannon PF, David JC, Stalpers J (2008) Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the fungi, 10th edn. CAB Interna tional, Wallingford (Oxon). Lumbsch HT, Mangold A, Martin MP, Elix JA (2008) Species recognition and phylogeny of Thelotrema species in Australia (Ostropales, Ascomycota). Aust Syst Bot 21:217 – 227. Ott S, Lumbsch HT (2001) Morphology and Phylogeny of ascomycete lichens. In: Hock B (ed) Fungal Associations. A comprehensive treatise on fungi as experimental systems for basic and applied research, vol IX, The Mycota. Springer, Berlin, pp 189 – 210. Printzen C (2010) Lichen Systematics: the role of morphological and molecular data to reconstruct phylogenetic relationships. In: Lüttge U (ed) Progress in botany, vol 71. Springer, Berlin, pp: 233– 275. Ruprecht U, Lumbsch HT, Brunauer G, Green TGA, Turk R (2010) Diversity of Lecidea(Lecideaceae, Ascomycota) species revealed by molecular data and morphological characters. Ant Sci 22:727 –741. Smith CW, Aptroot A, Coppins BJ, Fletcher A, Gilbert OL, James PW & Wolseley PA (2009) The lichens of Great Britain and Ireland. British lichen society, department of botany, the natural history museum. pp 27. Weisse T (2006) Biodiversity of freshwater microorganisms—Achievements, problems, and perspectives. Pol J Ecol 54:633–652. Wirtz N, Printzen C, Lumbsch HT (2008 ) The delimitation of Antarctic and bipolar species of neuropogonoid Usnea (Ascomycota, Lecanorales ): a cohesion approach of species recognition for the Usnea perpusilla complex. Mycol Res 112: 472– 484. |
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